Опорно-двигательный аппарат пресмыкающихся Общая характеристика скелета

Развитие и усложнение двигательной системы пресмыкающихся вызвано переходом к преимущественному обитанию на суше и необходимостью преодоления неровностей её рельефа. Основные изменения опорного аппарата рептилий, по сравнению с земноводными, связаны с усилением подвижности, необходимой для успешного поиска пищи, размножения, защиты от опасности и т. д. Это нашло отражение в упрочении черепа, большей дифференцировке осевого скелета, укреплении конечностей и их поясов, дальнейшем развитии специализированной мускулатуры.

Скелет пресмыкающихся характеризуется значительным развитием костных элементов и соответствующим уменьшением хрящевых образований. Особенно большое количество покровных окостенений слагает крышу, бока и дно мозгового черепа. Существенные изменения претерпел и висцеральный отдел. Челюстной аппарат стал более массивным, кости верхней челюсти глубоко вросли в верхнюю часть мозгового отдела. Вместе с тем, череп приобрёл подвижность в соединении мозгового и висцерального отделов. Так, у змей нижняя часть черепа представляет собой сложную рычажно-шарнирную систему, позволяющую целиком заглатывать крупную добычу (удавы, яичные змеи и др.). Этому способствуют височные ямы и дуги, являющиеся местом прикрепления сильной и эластичной мускулатуры. Скелет головы сочленяется с позвоночником посредством одного мыщелка, образованного костями затылка. В целом, череп стал прочнее и, вместе с тем, легче.

Усложнение дифференцировки позвоночника проявляется в увеличении числа позвонков в отделах туловища. Особое значение имеет увеличение шейного отдела, который определяет подвижность головы, что, в свою очередь, усиливает ориентировку на местности и способствует ускорению передвижения. Путём срастания передней части рёбер с грудиной формируется грудная клетка. В области грудной клетки развивается межрёберная мускулатура, которая определяет механизм дыхания у многих видов.

Конечности большинства рептилий короткие, причленяются к поясам конечностей и имеют специализированную мускулатуру. В области соединения предплечья с кистью формируется интеркарпальное сочленение. Аналогичное образование имеет место и в задних конечностях, где в голеностопной части формируется интертарзальное сочленение. Эти образования значительно способствуют упрочению и подвижности нижних отделов конечностей. Пояса конечностей при сохранении значительного количества хрящей крепят конечности к осевому скелету.

Пресмыкающиеся, утратившие конечности, их пояса и грудную клетку (змеи, безногие ящерицы), имеют длинные рёбра, сильную туловищную и подкожную мускулатуру. У ряда рептилий (черепахи) утрата быстроты передвижения связана с развитием особого защитного приспособления – неподвижного панциря, сковывающего движения. Особенности строения скелета есть и у вторичноводных видов (морские черепахи, морские змеи, игуаны, крокодилы).

После ознакомления с основными характеристиками скелета можно перейти к более подробному рассмотрению строения его составляющих частей.

Череп

Череп вытянутой формы, со значительным содержанием костных элементов (рис. 51). Та или иная форма черепа, соотношение размеров составляющих его отделов у разных рептилий определяется типом питания и способом захвата пищи.

Мозговой череп упрочен за счёт увеличения количества костей и их прочного срастания между собой.

Крыша черепа образована парными носовыми, переднелобными, лобными, заднелобными (заглазничными) и теменными костями. Непарная межтеменная кость имеет отверстие теменного органа. К бокам этих элементов прирастают слёзные и надглазничные кости, которые обрамляют верхнюю часть орбиты глаз.

Дно черепа формируют основная клиновидная кость с рудиментарным парасфеноидом и парные сошники, по бокам от которых лежат хоаны. В образовании дна мозгового черепа принимают участие и элементы висцерального отдела. Крыловидные кости сочленяются с квадратными, которые у змей и ящериц подвижно соединены с мозговым черепом и выполняют роль подвеска для челюстного аппарата. Между крыловидными костями и верхнечелюстными находится поперечная кость, которая дополнительно укрепляет череп.

Затылочный отдел состоит из четырёх костей – основной, верхнезатылочной и парных боковых. В результате их срастания образуется один затылочный мыщелок. В нижней части отдела имеется затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Боковую часть черепа слагают три пары ушных костей (переднеушная, верхнеушная и заднеушная), которые участвуют в образовании височных ям. Верхнеушные и заднеушные кости срастаются с костями затылочного отдела. Рядом с ними располагаются височные, чешуйчатые, верхние части крыловидных костей. Парные столбчатые кости соединяют крышу черепа с дном. Крупные глазницы формируют прилегающие костные элементы – надглазничные, заглазничные, скуловые, слёзные. Межглазничная перегородка образована выростами лобных и теменных костей. В переднюю часть мозгового черепа высоко вклиниваются верхнечелюстные и межчелюстные кости. Обонятельная область черепа хрящевая.

Рис. 51. Череп ящерицы сверху (А), снизу (Б), сбоку (В) и ее нижняя челюсть:

1 – затылочное отверстие, 2 – боковая затылочная кость, 3 – верхняя затылочная кость, 4 – основная затылочная кость, 5– затылочный мыщелок, 6 – основная клиновидная кость, 7 – сошник, 8 – хоаны, 9 – рудиментарный парасфеноид, 10 – теменная кость, 11 – отверстие для теменного глаза, 12 – лобная кость, 13 – носовая кость, 14 – межчелюстная кость, 15 – верхнечелюстная кость, 16 – предлобная кость, 17 – слезная кость, 18 – предглазничная кость, 19 – заглазничная кость, 20 – чешуйчатая кость, 21 – височная кость, 22 – скуловая кость, 23 – ноздря, 24 – квадратная кость, 25 – небная кость, 26 – крыловидная кость, 27 – столбчатая кость, 28 – поперечная кость, 29 – сочленовная кость, 30 – зубная кость, 31 – угловая кость, 32 – надугловая кость, 33 – венечный отросток

Череп ряда рептилий отличается наличием хорошо выраженных височных дуг (у ящерицы они редуцированы). У варана имеют место только верхние височные дуги, в образовании которых принимают участие заглазничные и чешуйчатые кости. Эти дуги отграничивают боковые височные ямы. Крокодилы, наряду с верхними дугами, имеют и нижние, которые формируются верхнечелюстными и скуловыми костями (диапсидный череп) (рис. 52). У черепах отсутствуют височные ямы и височные дуги (череп анапсидного типа).

Висцеральный череп состоит из челюстного и подъязычного аппарата. Кости верхней челюсти (межчелюстные и верхнечелюстные), как уже отмечалось выше, упрочились и глубоко вросли в мозговой череп. Имеет место аутостилия – непосредственное соединение висцерального черепа с мозговым отделом. В результате окостенения и преобразования нёбно-квадратного хряща возникли квадратные и столбчатые кости. Нёбные и крыловидные элементы – кожного происхождения и участвуют в образовании дна мозгового черепа.

У ряда рептилий (крокодилы, черепахи) имеет место вторичное костное нёбо, которое сформировалось разрастанием ряда костей – межчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных. У крокодилов изменилось и положение ноздрей: наружные ноздри приподняты над поверхностью головы, а хоаны отодвинуты к затылочной области черепа. Эти преобразования лежат в основе отделения носоглотки от ротовой полости, что позволяет животным держать под водой пасть открытой и одновременно дышать через ноздри, выставленные на поверхность воды.

Нижняя челюсть сформирована путём окостенения меккелева хряща и появления сочленовной, зубной, угловой, надугловой, венечной костей и ряда более мелких образований. Из перечисленных костей лишь сочленовная имеет хондральное происхождение, все остальные – покровные.

Подъязычный аппарат представляет собой пластинку (гомолог копулы) с тремя парами рожков – производных гиоидов и жаберных дуг. Гиомандибуляре, как и у амфибий, в виде слуховой косточки (стремя) находится в среднем ухе.