Вопрос50. Основные закономерности координационной деятельности цнс.

Под координационной деятельностью ЦНС подразумевается согласованная и соподчиненная деятельность нервных центров, направленная на достижение полезного результата. В основу координационной деятельности ЦНС положено несколько принципов:

· принцип общего конечного пути;

· принцип проторения пути;

· принцип доминанты;

· принцип обратной связи;

· принцип реципрокности.

1. Принцип общего конечного пути. Сущность этого принципа заключается в конвергенции, когда на каком-либо одном нейроне или нервном центре сходятся несколько терминалей из других отделов ЦНС. Так, например, к одному мотонейрону подходят коллатерали аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют конвергентную воронку, суженная часть которой и представляет собой мотонейрон. Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. Согласно его представлениям, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. Благодаря такому столкновению достигается блокирование всех воздействий, кроме одного, которое и регулирует протекание рефлекторной реакции. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, применяется не только для спинного мозга, но и для любого другого отдела ЦНС.

2. Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.

3. Принцип доминанты. Под доминантой понимают господствующий очаг возбуждения, который предопределяет характер текущих реакций центров в данный момент. Этот принцип был разработан А.А. Ухтомским. Доминантный центр характеризуется: 1) наличием повышенной возбудимости, 2) инерционностью, 3) способностью к концентрации возбуждения с других нервных центров, 4) торможением деятельности других нервных центров, функционально несовместимых с деятельностью доминантного очага. Доминанта способна длительное время поддерживать очаг возбуждения в мозге и «притягивать» возбуждение из соседних областей. Психологически это выражается в том, что человек, имеющий сильную мотивацию к какому-то виду деятельности, будет выбирать из всего многообразия сигналов внешнего мира только те, что имеют отношение к его доминирующему желанию. Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть как за счет гуморальных воздействий, так и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов. Доминантное состояние нервного центра, которое может поддерживаться довольно длительное время, обусловлено длительными следовыми процессами на мембранах нервной клетки и в синапсах.

4. Принцип обратной связи. Обратная связь необходима для определения эффективности рефлекторных действий в ответ на определенный раздражитель. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с воздействием на нее. Учитывая иерархичность уровней ЦНС, связь между каждым из этих уровней может быть охарактеризована определенным набором параметров. В том случае если воздействие направлено от вышележащего отдела к нижележащему, говорят о прямой связи. Если нижележащий отдел воздействует на вышележащий, говорят об обратной связи. Если связь соединяет соседние иерархические уровни, то это короткая связь, в противном случае речь идет о длинной связи. Если увеличение активности одного отдела приводит к увеличению активности другого, то это положительная связь, а если увеличение активности одного отдела приводит к уменьшению активности другого, то это отрицательная связь. Связь можно подразделять по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная). Положительная прямая и отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, то есть ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Примером такой связи может служить возвратное торможение в спинном мозге с использованием клеток Реншоу. Положительная прямая и положительная обратная связь участвуют в «раскачивании» системы, то есть в увеличении различий между элементами системы.

На рисунке 2, приведенном ниже, представлены варианты связей трех уровней. Наивысший уровень - уровень1, уровни 2 и 3 соответственно более низкие.

5. Принцип реципрокности. Данный принцип отражает характер взаимоотношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций. Классическим примером является активация проприорецепторов мышцы-сгибателя, которая одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Следовательно, в основу реципрокных отношений положено реципрокное торможение, которое играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Интегративная деятельность ЦНС заключается в соподчинении и объединении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действий. В осуществлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС. Для осуществления интегративной деятельности необходима координированная работа различных нейронов и нервных центров. Следовательно, координация и интеграция являются двумя одновременно протекающими и тесно взаимосвязанными процессами. В интеграционных процессах выделяют:

· уровень нейрона;

· уровень микросистем нейронов;

· уровень нервных центров;

· уровень больших интегративных систем.