10424

61

рода тамариск, или гребенщик, галофильныйзлакприбрежница.

Особую группу составляют суккулентные галофиты, или галосуккуленты, для которых характерно усиленное всасывание воды. Особенно много галосуккулентов

среди представителей семействамаревых.

Растительным сообществам пустынь свойственно разреженное произрастание растений, невысокое проективное покрытие, величина которого варьирует и может быть совсем ничтожной. Именно разреженная структура сообществ дает возможность составляющим их растениям наиболее полно использовать запас

влаги. Видовой состав ограничен и, как правило, не превышает 1—2 десятков

видов, часто их может быть всего несколько. В то же время в пустынных сообществах хорошо выделяются доминанты, ярусная структура, как правило,

выражена, но чаще всего ни один ярус не характеризуется высокой сомкнутостью.

Известное деление пустынь на глинистые, песчаные, солончаковые,

каменистые и т.д., в сущности, основано на различиях в экологических условиях местообитаний, которыми определяются важнейшие особенности формирующихсяэкосистем.

Основные показатели водного режима местообитаний существенно

отличаются на разных субстратах при одном и том же количестве осадков. Согласно данным, приводимым Т. Вальтером (1968), при 50 мм осадков глинистые почвы промачиваются на 10 см, песчаные — на 50 см, по трещинам каменисто-щебнистых субстратов влага проникает на глубину до 1 м. Глинистые почвы за счет испарения

почти сразу теряют до 1/2 влаги, песчаные — 1/10, потеря влаги каменистыми

почвами ничтожна. Таким образом, наименее благоприятные условия увлажнения складываются на глинистых почвах; в песчаных, за счет инфильтрации осадков,

на известной глубине формируется горизонт повышенного увлажнения.

Проникающие по трещинам каменисто-щебнистых субстратов осадки задерживаются в мелкоземе и локально формируются участки повышенного увлажнения, которые могут использовать растения с глубоко проникающей

62

корневой системой. В связи с этим находятся и различия в растительности,

формирующейся на разных по механическому составу почвах, меняются набор жизненных форм, структура, проективное покрытие сообществ, различаются динамические ряды.

Велико разнообразие в пустынных регионах суши каменисто-щебнистых типов пустынь, для которых часто характерно формирование на поверхности своеобразного панциря щебенки.

Глинистые и суглинистые типы пустынь характеризуются также, как правило, крайне неблагоприятными условиями почвенного увлажнения и высокой степенью засоления слабо развитых почв и почвообразующих пород.

На поверхностях единично произрастают однолетние травянистые и полукустарничковые суккулентные галофиты. На выровненных глинистых поверхностях, перекрытых слоем суглинка, наиболее характерны различные полукустарнички и кустарники, иногда с небольшой долей участия травянистых растений.

Песчаные пустыни характеризуются специфической псаммофильной растительностью, преимущественно древесно-кустарниковой. Здесь, как правило, прослеживается эколого-динамический ряд сообществ,

развивающийся в связи с высокой подвижностью субстрата.

Своеобразные солончаковые пустыни, формирование которых связано с близким к поверхности уровнем грунтовых вод, характеризуются сравнительно ограниченным набором высокоспециализированных видов, а

также крайней разреженностью покрова в сочетании с участками, вовсе лишёнными высших растений.

Животное население. Реакции животных на дефицит влаги, жесткий температурный режим, интенсивную инсоляцию, характер субстрата приводят к принципиально иным адаптациям, чем у растений.

Общими для растений и животных приспособлениями к жизни в пустынях являются разреженность и мозаичность распределения по территории, наличие

63

длительногопериодапокоявнеблагоприятныедляактивнойжизни сезоны года (анабиоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов. Животныеввидусвоейподвижностии независимости от прямой инсоляции могут проводить под землей всю свою жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и других беспозвоночных).

Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски, строения и функционирования почек и кишечника. Отдаленной аналогией с растениями-

суккулентами можно считать запасание жира в некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жировые депо в хвосте у тушканчиков,

песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Этот жир используется как резерв влаги в условиях ее дефицита.

Специфическими адаптациями животных к аридным условиям среды являются их миграции как в пределах пустынных регионов, так и за их пределами.

Так, дальние кочевки совершают многие копытные, а большинство видов птиц,

гнездящихся в пустынях, мигрируют в другие климатические зоны с наступлением особо неблагоприятныхпериодов.

Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ночной или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится на наиболее гигротермически благоприятныечасы суток.

Многие животные, активные в дневное время, чтобы избежать прямой инсоляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарников. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие птицы. Некоторые дневные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие ветви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое. В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидящими агаму, шипохвоста или стрелу-змею.

Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у типичных пустынных птиц рябков. Прилетая на водопой, расположенный нередко за многие километры от мест гнездования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и

64

переносят на них значительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают кладку или поят птенцов.

Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также требует особых приспособлений. У псаммофильных ящериц и грызунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или удлиненных жестких волос.

Некоторые ящерицы способны вибрирующими движениями тела за несколько секунд зарыться в песок. Песчаные сцинки и удавчики также легко зарываются в песок и могут двигаться в его толще. Они как бы "плывут" в нем.

У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка)

выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату, так называемый боковой ход, при котором задняя часть тела приподнимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней подтягивается передняя часть тела и голова. След от движения такой змеи представляет собой не зигзаг, а ряд косых параллельных вмятин, не связанных междусобой.

Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями или (некоторые грызуны) мощными острыми резцаминаверхнейчелюсти.

Структура населения животных в различных пустынных регионах,

соотношение и взаимосвязи функционально-трофических групп в сообществах очень сходны в аналогичных типах пустынь — песчаных, глинистых, щебнистых или каменистых. Однако фаунистический материал, из которого слагаются аналогичные блоки сообществ, весьма различен в каждом из изолированных аридных регионов.

Так, в среднем в пустынях общая биомасса составляет около 2,5 т/га сухого органического вещества, в наиболее бедных пустынях с экстрааридными условиями она снижается практически до нуля, а в пограничных с саваннами или полупустынями районах суммарная сухая биомасса может достигать 10 т/га.

Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после

65

выпадения дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать раз в 2—3

года.

Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может

составлять до трети суммарной биомассы — 0,8—1 т/га в год. При этом чем выше

величина биомассы, тем меньшую долю ее составляетпервичнаяпродукция.

Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья

Австралии (до 25 т/га) и бело- и черносаксаульники Средней Азии (до 50 т/га).

Однако годовая продуктивность этих сообществ составляет лишь около 20% запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га). По этим показателям упомянутые сообщества приближаютсяксаванновымредколесьям.

Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продуктивности пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские и центрально-азиатские

составляют жесткокрылые, таракановые, прямокрылые и полужесткокрылые, хотя более физиономичными группами в пустынях являются (среди беспозвоночных)

перепончатокрылые (муравьи) и чешуекрылые (бабочки семейства совок и др.). Из позвоночных ведущей по зоомассе группой в пустынных сообществах оказываются рептилии (из них — ящерицы) и грызуны.

В сложении живого покрова каждой из пустынных областей суши значительное место, помимо собственно пустынных формаций, занимают и сообщества переходного типа, экологический режим которых характеризуется семиаридностью. В связи со значительными вариациями дефицита влаги в конкретном регионе формируется закономерное чередование различных переходных и собственно пустынных сообществ, отражающее постепенное изменение в пространстве экологических режимов.

Для разных регионов мира формации переходного типа известны под названием "опустыненная саванна", "колючая степь" и т.д., что, по существу, и

отражает буферный характер экосистем этого типа. С экологических позиций

66

принципиально важно то, что именно территории с развитием формаций этого типа характеризуются существенными флюктуациями условий увлажнения, что определяет повышенную уязвимость экосистем экотона по отношению к антропогенномувоздействию.

1.4.1. Африканские пустыни

В Северной Африке расположена одна из величайших пустынь мира –

Сахара. Она представлена песчаными, щебнистыми и галечниковыми равнинами, среди которых возвышаются островные горы. Полоса пустынь простирается ещё дальше на восток по направлению к Красному морю,

захватывает Аравию и доходит до пустыни Тар на северо-западе Индии.

Климат Сахары экстроаридный, обусловленный её положением в тропических широтах в зоне зарождения сухих пассатных ветров. Это одна из наиболее жарких пустынь Северного полушария. Средние годовые температуры воздуха более 20 ° С, а июльские доходят до 37 ° С; январские

— более 10 ° С. Годовые суммы осадков на большей части территории составляют менее 70 мм. Наиболее сухой является центральная Сахара,

здесь осадки не выпадают по нескольку лет подряд, Испаряемость же

очень высокая — 4500 — 5000 мм в год.

Органический мир Сахары крайне скуден. Редкие куртины кустарников, полукустарников и трав приурочены к временно обводняемым сухим руслам и долинообразным понижениям; останцевые горы, покрытые черным «пустынным загаром», лишены видимых признаков жизни (рис. 12).

67

Рис. 12. Песчаная пустыня с редкими куртинами

В Южной Африке расположены три относительно небольшие по площади пустыни: Намиб, Калахари и Карру. Пустыня Намиб занимает полосу суши вдоль побережья Атлантического океана протяженностью около

1500 км и шириной от 50 до 150 км. Холодное Бенгальское течение создает температурный контраст с раскаленной сушей, поэтому дожди здесь выпадают крайне редко (количество осадков составляет менее 10 мм в год;

в течение ряда лет дождей не бывает совсем), но отмечается большое число дней с туманами. Холодное течение несколько умеряет жару: средняя температура самого теплого месяца 19 — 24 ° С. В северной части Намиба скопления песков образуют огромный массив до 450 км в длину. Из-за сильной сухости пески лишены растительности; отдельные ее экземпляры встречаются лишь по глубоким межгрядовым понижениям.

Наиболее известным растением подгорной равнины в пустыне Намиб является вельвичия отдела голосеменных растений. У вельвичии похожий на пень толстый ствол, от которого отходят два ремневидных листа. Последние разорваны на множество узких ремешков, волнообразно стелющихся по земле

(рис. 13). Возраст растения может достигать100 лет.

68

Рис. 13. Вельвичия удивительная

Другое необычное растение обитает в пустыне Карру. Это лифопс — род листовых суккулентов, внешне напоминающих камни. Основная часть растения находится в почве, над поверхностью выступают только так называемые «оконные листья», между которыми появляется красивый цветок

(рис. 14).

Рис. 14. Суккулент Lithops. Видны «оконные листья» и цветок. Справа — положение растения в почве

1.4.2. Пустыни Северной Америки

В Северной Америке пустыни охватывают внутреннюю часть Мексиканского нагорья и на западе выходят к берегам Тихого океана.

Наиболее крупной является пустыня Сонора (Сонорская группа пустынь).

Средняя годовая температура воздуха здесь около 20° С; наивысший

70

В Южной Америке пустыни вытянуты вдоль гористого тихоокеанского побережья Чили и Перу. Подобно тому как холодное Бенгальское течение создает особые климатические условия у берегов Юго-Западной Африки (пустыня Намиб), Перуанское течение обусловливает особенности климата полосы пустынь тихоокеанского побережья Южной Америки: без дождей, но с приходящими с океана туманами. В прибрежной полосе среднее годовое количество осадков не превышает 5—10 мм. Местами осадки не выпадают по 20

количеством атмосферных осадков.

На прибрежной равнине встречаются преимущественно сине-зеленые водоросли и лишайники Кладония. По мере усиления туманов на склонах гор появляются многочисленные эфемеры, полукустарники и злаки. Из всех пустынь тихоокеанского побережья Южной Америки наиболее известна пустыня Атакама. Она тянется узкой полосой почти на 1000 км. Это одно из самых сухих мест на земном шаре. Старожилы не помнят, чтобы здесь когда-

либо выпадали дожди. Пустыня занимает обширное нагорье, постепенно поднимающееся от побережья к подножью Анд.

Омывающие пустынные берега воды одни из самых продуктивных в Мировом океане, поэтому на побережье гнездятся многочисленные птицы

(пеликаны, бакланы и др.), кормящиеся морской рыбой.

1.4.3. Пустыни Австралии

В Австралии пустыни занимают около 45% ее площади. Они располагаются на поверхности Западно-Австралийского плато на высоте 200 — 600 м. Обнажения красноцветной коры выветривания придают ландшафту характерный цвет, благодаря которому эта область получила название