10424

121

других копытных интродуцировались в самые разные уголки земного шара.

Благородного оленя и лань можно в настоящее время увидеть в Южной Америке,

Австралии и Новой Зеландии, а пятнистого оленя — в лесах европейской части России и некоторых других районах.

В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений. Там же он находит и поедает всевозможных беспозвоночных — червей, улиток, личинок и насекомых, лягушек — практически всю живность, а также падаль. Таким образом, кабана можно в полном смысле слова назвать всеядным животным.

В древесном ярусе широколиственного леса поселяются позвоночные — потребители семян и плодов (орехов, орешков, желудей) — карпофаги. В Евразии к ним относятся сони. Полчок, садовая, лесная, орешниковая и японская сони день проводят в убежищах — дуплах деревьев, а ночью кормятся всевозможными древесными плодами и семенами. Все сони поедают также насекомых, яйца птиц в гнездах и даже самих птиц.

Желудями дуба в осенний и зимний период питается сойка. Она даже делает запасы желудей (до 4 кг), но весной и летом сойка поедает майских жуков,

долгоносиков, гусениц, бабочек, изредка разоряет гнезда мелких птиц. Многие птицы (например, дрозды и скворцы) в период созревания плодов деревьев и кустарников частично переходят на питание ими. С другой стороны, зерноядные птицы, зяблики, чечевицы, зеленушки своих птенцов выкармливают почти исключительно насекомыми.

Хищные животные — зоофаги — населяют все ярусы широколиственных лесов. В почвенно-подстилочным ярусе живут хищные многоножки — геофилы и костянки, жуки-жужелицы и стафилины, пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие наземные гнезда, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса. Наиболее часто встречаются в лесу муравьи.

Много хищных и паразитоидных насекомых в древесном ярусе, где они

122

находят своих жертв среди листьев и под корой деревьев. Из них особенно заметны перепончатокрылые — осы, наездники, бракониды, мухи-ктыри и тахины, стрекозы,

хищные клопы и жуки. Жужелицы-красотелы прекрасно бегают по стволам деревьев и истребляютгусеницшелкопрядовипядениц.

Верхнюю часть почвенного яруса осваивают в поисках корма различные кроты. В европейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах восточной Азии — крот-могера, иногда выделяемый в особый род, объединяющий несколько видов. Леса Японских островов населяют мелкие землеройковые кроты. Особенно своеобразны кроты лесов Северной Америки. Крот-

звездорыл имеет на конце мордочки 22 тонких мясистых отростка. Они используются животным при поисках корма под водой, так как помимо подземных ходов звездорыл обследует и днища водоемов, прекрасно плавает и ныряет. Этими чертами поведения он очень сходен с землеройкой-куторой.

Подстилку и поверхность земли населяют землеройки— в Евразии бурозубки, в Америке — короткохвостые бурозубки, крошечная, массой около

3 г бурозубка-пигмей. В широколиственных лесах Евразии обычен еж. Он впадает в зимнюю спячку. Землеройки активны в течение круглого года. Их можно назвать "тотальными" хищниками, так как они поедают любую живую добычу, с которой могут справиться, вплоть до грызунов, ящериц и мелких птиц. Высокая интенсивность обмена веществ (как следствие малых размеров тела) требует постоянно высококалорийной пищи, поэтому землеройки — облигатные хищники, активные круглый год и съедающие в день количество пищи, в два — четыре раза превышающее собственную массу зверька.

Растительные корма они потребляют лишь изредка.

4.3. Биомы степей

В умеренно-теплых зонах по мере усиления засушливости климата лесные биомы сменяются травянистыми безлесными сообществами. В

травостое господствуют многолетние зимостойкие, способные переносить

123

длительную засуху злаки и ксерофитное разнотравье. Этот тип растительности в Северном полушарии в Евразии называют степью, в Северной Америке —

прерией, в Южном полушарии в Аргентине — пампой, в Новой Зеландии —

туссоком. Учитывая господствующую роль злаков в биомах этого типа,

употребляют и общее название — злаковники. Обращает внимание, что такие роды злаков, как ковыль, овсяница, мятлик, житняк и др., доминирующие в растительном покрове злаковников, имеют биполярное распространение.

Северное полушарие. От венгерских пушт через всю центральную часть Евразии до Алтая и далее через Забайкалье в Монголию и Северо-

Восточный Китай простирается степная область. Граница степных биомов с более северными лесными нерезкая. Переходом служит лесостепь,

представляющая собой мозаичный макрокомплекс, в котором массивы леса и пространства луговых степей резко отграничены друг от друга. Этим лесостепь отличается от саванны, где отдельно стоящие деревья естественно вкраплены в травянистый покров.

Биомы степей геологически сравнительно молоды. В пределах современного ареала они стали формироваться в основном уже в послеледниковое время.

Степную растительность образуют виды, сформировавшиеся в основном в теплых и сухих условиях средиземноморского климата. Северные более влаголюбивые виды (широкотравье, корневищные луговые мезофитные злаки и осоки северных степей) проникли в степи из лесной зоны.

Огромная протяженность евразийских степных ландшафтов с севера на юг и с запада на восток определяет зональные и провинциальные изменения растительных сообществ. С запада на восток выделяют провинции:

Европейско-Казахстанскую, Забайкальскую, Центрально-Азиатскую. С севера на юг степи делятся на подзоны (рис.27).

Усиление континентального климата в степной зоне связано с действием

124

Сибирского антициклона. Мощный барический центр устойчивого высокого давления формируется осенью и зимой над просторами Центральной Азии вследствие активного выхолаживания территории и формирования масс плотного и тяжелого воздуха.

Рис. 27. Широтно-зональная смена растительного покрова степей, по В.Г. Мордковичу: А — северная луговая степь; Б — типичная ковыльная степь; В — южная

типчаково-ковыльная степь

Степная зона Восточной Европы доступна теплым и влажным воздушным массам, приходящим с Атлантики. Средние температуры января в Молдавии — 4 ° С (абсолютный минимум до — 25 ° С); в Туве, находящейся во власти зимнего антициклона, до — 35 ° С (абсолютный минимум до —50 ° С).

Весной Сибирский антициклон ослабевает, а затем исчезает. На его месте вследствие прогревания земной поверхности и нижних слоев атмосферы устанавливается область низкого давления. Значения температуры июля мало различаются по мере движения по долготе: в Придунайской низменности 23° С,

на Южном Урале 22° С, в Забайкалье 20° С.

Важным фактором формирования степных биомов является количество и ритмика выпадения атмосферных осадков. В европейской лесостепи выпадает до

125

500 мм, к югу и востоку количество осадков снижается — в Туве 215 мм.

Испаряемость в Восточно-Европейском секторе около 1000 мм.

Сезонный ход выпадения осадков определяется в Европе западным переносом, в Центральной Азии — муссонами. В европейских степях осадки выпадают в основном весной и осенью; летом царит засуха, процессы жизнедеятельности замирают. В степных областях Центральной Азии наблюдается летний пик увлажнения на фоне засушливых и холодных весны и осени.

Здесь под действием летнего муссона дожди выпадают в течение 1 -1,5

месяца (в июле — августе). Поскольку в этот же период наблюдается и максимум тепла, интенсивность жизнедеятельности высокая.

Настоящим феноменом степных биомов являются черноземы — самые богатые почвы на планете. Классическая область их распространения — причерноморские и приазовские степи.

Высокая продуктивность травянистой растительности, засушливое лето и известьсодержащие почвообразующие и материнские породы (лесс, мел,

известняк) — вот три определяющих условия формирования типичного чернозема.

В структуре растительных сообществ мощно развиты как надземная,

так и подземная части. Степные травы ежегодно продуцируют десятки тонн зеленой и корневой массы на гектар. Эта масса потребляется растительноядными животными; значительная ее часть отмирает и разлагается редуцентами. Накопление гумуса в черноземах является следствием неполного цикла деятельности микроорганизмов, которые из-за летней засухи и зимних морозов успевают осуществить лишь первые стадии трансформации органического вещества. Это приводит к резкому доминированию в черноземах процессов гумификации органических остатков над процессами их минерализации.

При движении с севера на юг отмечаются следующие изменения в

126

растительном покрове: 1) густой травостой луговых степей сменяется разреженным на юге; 2) красочность степей уменьшается; 3) на севере преобладают многолетники, к югу значительно усиливается роль однолетников; 4) широколистные злаки к югу уступают место злакам узколистным – ковылям, типчаку и др.; 5) видовая насыщенность убывает от 50 – 80 видов на севере до 10 – 12 на юге. Ксерофитизация степей к югу всё более усиливается, и степи постепенно переходят в полупустыни.

В северных степях доминируют красочное разнотравье и широколистные злаки (костёр, дикие овсы, полевица). Из ковылей – ковыль обыкновенный и узколистный.

Южные степи – ковыльно-типчаковые с южным разнотравьем и узколистными злаками. Из ковылей – ковыль Лессинга, ковыль-тырса;

кроме того, типчак, келерия; полыни.

Животный мир евразийских степей, так же как и растительность,

обладает своими подзональными и провинциальными особенностями.

Ограничимся краткой характеристикой животного мира Европейско-

Казахстанской степной провинции (рис. 34).

Фауна провинции представляет собой пестрый комплекс, переходный от биомов широколиственного леса к азиатским пустыням. Тем не менее он имеет эндемичное ядро, в состав которого входят несколько видов сусликов, байбак, слепыш, большой тушканчик, обыкновенный хомяк,

степная мышовка. К этой же группе относится антилопа сайгак. Из наиболее характерных птиц следует назвать стрепета, дрофу, малого журавля, степного луня, степного орла; из пресмыкающихся — степную гадюку, разноцветную ящерку.

127

Рис. 34 Характерные представители фауны Европейско-Казахстанских степей: 1

— степная пищуха; 2 — заяц-русак; 3 — крапчатый суслик; 4 — степная пеструшка; 5

—слепыш; 6 — сайгак; 7 — полоз желтобрюхий; 8 — дрофа; 9 — черный жаворонок;

10 — степной жаворонок; 11 — обыкновенный хомяк; 12—- стрепет

128

Для естественных ландшафтов открытых степных равнин характерны крупные стадные копытные и грызуны. Из-за отсутствия естественных укрытий степные копытные обладают быстрыми ногами и хорошим зрением, а

грызуны обзаводятся норами. Суровая зима заставляет многих зверей и птиц откочевывать в более южные районы.

Следует подчеркнуть, что названные группы животных не только потребляют растительную массу, но и активно воздействуют на почвенно-

растительный покров, разбивая дернину и роя многочисленные норы.

Степные биомы Европейско-Казахстанских степей испытали особенно сильное воздействие человека. В Восточной Европе практически все степи распаханы, рассечены густой сетью дорог, заняты городами и промышленными предприятиями. Вместе с растительным покровом исчезли многие виды растений и животных, у других резко сократились ареалы.

В высоко злаковой, или настоящей, прерии господствуют дерновинные злаки, образующие травостой высотой 0,5—1 м. К числу доминантов относятся: ковыль, овсяница, житняк, бородач, или грама, тонконог; обильно разнотравье. Эти прерии почти сплошь распаханы.

Низкозлаковая прерия покрывает пространства Великих равнин, Здесь абсолютное господство переходит к плотнодерновинным злакам: бизоновой траве, траве грама (рис. 35).

Прерии относятся к обширной Сонорской области, включающей широколиственные леса и субтропические биомы.

129

Рис. 35. Доминанты низкозлаковых прерий: а— бизонова трава; б— трава грама

Южное полушарие. Основные площади злаковников располагаются в Южной Америке и Новой Зеландии.

Пампа – южноамериканский вариант субтропических степей, занимает равнины Параны. Рельеф плоский, равнинный Климат субтропический. Зима теплая, температура самого холодного месяца 8—12° С; летние температуры 22 — 25° С. Годовое количество осадков возрастает от 500 — 600 мм на западе до 1000 мм у атлантического побережья. Испаряется влаги несколько больше, чем выпадает. Два-три раза в течение каждых 10 лет случаются очень засушливые годы. Основная почвообразующая порода в пампе - лёсс. На лёссе формируются черноземовидные почвы.

Безлесые пампы — явление во многом вторичное, возникшее еще до прихода европейцев в результате выжигания растительности индейцами. К

причинам безлесия относятся также периодические засухи, слабая дренированность и засоление грунтов.

В настоящее время это наиболее густонаселенные сельскохозяйственные районы Южной Америки. Первичная растительность пампы практически уже отсутствует. Однако в результате ее реконструкции установлено, что доминантами являлись злаки, многие рода которых

130

характерны для лугов, степей и прерий Северного полушария: ковыль,

мятлик, аристида, перловник, костер и др.; кроме того, для пампы характерны свои рода. Разнотравье представлено люпином, горошком, вербеной,

портулаком, видами паслена.

Фауна пампы относится к Патагонско-Чилийской области. В прошлом здесь обитали стада пампасского оленя и гуанако. В настоящее время многочисленны лишь грызуны — вискаша; встречаются броненосец, страус нанду.

В Новой Зеландии злаковники известны под названием туссок. Они распространены на Южном острове в дождевой тени Южных Альп от морского побережья до высоты 1500 м. Климат умеренно-теплый. Годовое количество осадков 600 — 500 мм. Почвы буро-серые.

Естественный растительный покров представлен злаковыми кочкарниками. Доминирующие рода — овсяница, мятлик, житняк — характерны для степей, имеют биполярный ареал. Это так называемый низкий туссок. Всего в группу формаций низких злаковников входит около 40 видов злаков и 35 видов сложноцветных. На влажных торфянистых почвах произрастает высокий туссок,

образованный дантонией. Флористически эта формация беднее, т. к. высокие и плотно расположенные дернины дантонии подавляют другие виды.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОМОВ

Современное состояние биомов суши – результат длительного исторического развития сообществ под воздействием природных и антропогенных процессов. Как известно, воздействие человека на природные сообщества превосходит по масштабу и значению естественные процессы.

Установлено, что в результате техногенной деятельности человека повсеместно упрощается структура биоценозов, снижается их видовое