9654

111

экспериментах, особенно сильно действует на растения хлоридное засоление, в то время как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления связана с тем, что в отличие от иона Сl− ион SO− в

небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток.

Избыточная концентрация солей оказывает как осмотическое действие, нарушающее нормальное водоснабжение растений, так и токсическое, вызывая отравления. В частности, отравление возникает в результате резкого нарушения азотного обмена и накопления продуктов распада белков. Сильное засоление замедляет синтез белков, подавляет процессы роста. Засоление почвы угнетающе действует и на почвенные микроорганизмы (в том числе на те группы, жизнедеятельность которых весьма существенна для высоких растений). В жарком и сухом климате с преобладанием в почве восходящего тока воды засоление встречается очень часто на огромных площадях (большая часть территорий степной,

полупустынной и пустынной зон). Здесь источником засоления служит не только приток солей из грунтовых вод, но даже атмосферные осадки,

несущие ничтожные количества минеральных солей. Засоление в таких местностях может быть вызвано и неумелым орошением.

Во влажном климате при постоянном промывании почв накопления солей не происходит, и их содержание в почвенном растворе не превышает сотых или тысячных долей процента. Исключение составляют лишь почвы, постоянно увлажняемые сильно засоленными выходами грунтовых вод или морскими приливами (по побережьям Балтийского, Белого и других северных морей). Еще один источник засоления – отложение морских солей ветром на приморских скалах (импульверизация), в

большой степени влияющие на состав и размещение прибрежной растительности. Среди разных типов засоленных почв основные — солончаки и солонцы, имеющие неодинаковый солевой и водный режимы.

112

Солончаки – почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности («мокрые» солончаки, «соленые грязи»),

например, вокруг горько-соленых озер. Летом с поверхности солончаки высыхают, покрываясь корочкой солей. Концентрация солей в почвенном растворе достигает нескольких десятков процентов; ионы натрия находятся не только в растворе, но и насыщают коллоиды почвенного поглощающего комплекса. Солонцы с поверхности не засолены, верхний слой выщелочный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насы-

щены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы и т. д. Водный режим характеризуется резкими изменениями (весной вследствие водонепроницаемости нередко наблюдается поверхностное застаивание влаги, летом – сильное пересыхание).

Рис.38. Однолетний галофит – солерос Salicornia europea: 1 – целое растение, 2 – отдельная веточка (увеличено)

Есть ряд промежуточных типов почв: солончаковатые солонцы,

солончаковатые почвы, солонцеватые и т. д. Часто они располагаются

113

вперемежку, небольшими участками, создавая солончаково-солонцовые комплексы (Прикаспий, Казахсан и т.д.). На засоленных почвах поселяются растения, приспособившиеся к высокому содержанию солей, –

г а л о ф и т ы . Они отличаются специфическим видовым составом: так,

есть целые «галофильные» семейства (маревых Chenopodiaceae,

свинчатковы Plumbagenaciae, франкениевых Frankeniaciae, тамариксовых

Tamaricaciae).Флора галофитов особенно богата и разнообразна в аридных зонах. В отличие от галофитов растения незасоленных местообитаний называют гликофитами. В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов (по Генкелю П. А.):

1 . Э у г а л о ф и т ы (солянки). В основном это обитатели солонча-

ков или солончаковых участков засоленных комплексов. Примеры — солерос европейский Salecornia europea, сарсазан шишковатый

Halocnemum strobilaceum, виды родов Salsola, Petrosimonia, Suaeda, Obionе

и др. Характерен внешний облик этих растений. Некоторые из них имеют суккулентные черты (рис.38): редуцированные листья, мясистые членистые стебли, по периферии которых располагается ассимиляционная ткань — двухслойная палисадная паренхима, а центральная часть занята сочной водозапасающей тканью. У других (Suaeda, Obionе) листья обычные, пластинчатые, но с чертами «галоморфной» структуры: сильно утолщенной и несколько суккулентной листовой пластинкой,

сравнительно крупными клетками. Связь этих черт с засоленностью почв была показана еще в конце прошлого века в опытах, в которых резкие анатомо-морфологические изменения растений вызывались поливом растворами сернокислых и хлористых солей. В более поздних работах (в

том числе на культурных растениях) также показано, что при избытке солей наблюдается утолщение листовой пластинки за счет разрастания палисадной паренхимы, снижается число устьиц: лист становится более

114

суккулентным, а размер листовой пластинки уменьшается. Такие явления

наблюдаются при разных типах засоления (рис. 39).

Рис. 39. Изменение строения листа хлопчатника при засолении (по Строганову Б. П., 1973):

А– контроль; Б – сульфатное и В – хлоридное

Всвязи с высокой солеустойчивостью цитоплазмы эугалофиты способны поглощать и накапливать большие количества солей (до 45–50%

от массы золы). По современным представлениям соли накапливаются не только в цитоплазме, но и в «инертных» образованиях клетки, которые используются как вместилища для балластных солей. Чем засоленнее почва, тем больше солей содержат и растения – соленакопители. Состав ионов в теле растения обычно соответствует их соотношению в почве, хотя есть примеры избирательного накопления: так, злаки и осоковые накапливают больше К, чем Nа, маревые – Ма, С1 и органические анионы

(главным образом оксалат), крестоцветные – Nа и SО4. Солерос концентрирует в тканях значительное количество солей даже при малом содержании их в почве. Некоторые галофиты – соленакопители при массовом произрастании раньше даже служили источником сырья для получения соды и поташа (что отразилось и в их латинских названиях –

115

Salsola Kali, S. soda, род Kalidium). Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы: хорошо известно образование сцементированной солями корки под кронами саксаулов в Средней Азии, а

в австралийских полупустынях существенно засоляют почву виды рода

Аtriрlех. Под зарослями галофитов происходит также подщелачивание почвы.

2. К р и н о г а л о ф и т ы (солевыделители). Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях. Таковы тамариксы, франкения, многие кермеки

Limoneum. Ботаники хорошо знают, как при сборах гербария трудно высушить ветку тамарикса с листьями, покрытыми солью и потому

«отмокающими» в бумаге. Сухой порошок соли сдувается с листьев ветром, осыпается или смывается дождем. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3. Г л и к о г а л о ф и т ы . Сюда относятся растения ксерофильного облика (например, многие полыни, покрывающие огромные территории в степной и полупустынной областях). Корневая система гликогалофитов малопроницаема для солей, поэтому даже на сильно засоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются. Механизм этого «корневого барьера» еще не ясен: одни авторы придают значение утолщению стенок клеток корня, другие – биохимическим процессам, обеспечивающим задержку вредных солей, третьи – способности растений существовать при очень экономном водном режиме и потому меньше поглощать «балласт-

ные» ионы.

Следует еще упомянуть о группе растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе, хотя они могут расти и на сильно засоленных почвах, их сосущие корни располагаются в глубоких малозасоленных горизонтах. Таков, например, тростник Phragmites communes. Химические анализы тростника, растущего в пойме Сырдарьи

116

на почвах, очень различных по составу и степени засоления, показывают большое однообразие состава надземных органов и особенно корней; в то же время состав растущих здесь же однолетних солянок с неглубокими корнями сильно зависит от свойств верхних засоленных горизонтов.

Аналогичны тростнику кендырь сибирский Аросynum Sibiricum и другие виды. Эту группу иногда называют п с е в д о г а л о ф и т а м и .

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способст-

вующих «обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена. Это обеспечивается избирательным связыванием ионов белками цитоплазмы и органическими кислотами, а также накоплением веществ,

выполняющих защитную функцию (некоторые углеводы, аминокислоты,

пигменты и др.).

У многих галофитов проницаемость цитоплазмы для солей заметно снижена, она более гидрофильна, содержит много коллойдно - связанной воды, что способствует экономному расходу воды меньшему поглощению солей.

Концентрация солей в клеточном соке галофитов обусловливает высокое осмотическое давление порядка 5000 кПа и более (в то время как у других растений с высоким осмотическим давлением – ксерофитов – оно достигается благодаря сахарам). Повышение осмотического давления обеспечивает возможность всасывания корнями воды из концентрированного почвенного раствора.

Следует подчеркнуть, что для многих галофитов повышенная концентрация солей в почве – необходимый и благоприятный фактор. Так,

опыты культуры солероса и морского подорожника Plantago Salsa на разных почвенных растворах показали, что для их роста оптимальна концентрация поваренной соли 2–3%, то время как при выращивании этих растений в пресной воде наблюдалось угнетение. Такой же

117

«положительный солевой эффект» отмечен для сарсазана, лебеды и др. Он проявляется как у взрослых растений, так и у прорастающих семян.

Экспериментально показано благоприятное влияние умеренного засоления на разные стороны физиологии галофитов (что особенно заметно при сравнении с гликофитами). Например, при выращивании галофитов на питательной смеси с добавлением NаСl активность ферментов, ответственных за солевой обмен, остается высокой даже при концентрациях порядка 12 г/л (а у гликофитов падает уже при 3 г/л),

усиливается азотный обмен и синтез белков. Происходят сдвиги и в почвенном питании: так, поглощение меченого фосфора у галофитов максимально при pH 8–9 и стимулируется ионами и натрия, а у гликофитов для этого процесса оптимальна область рН 5–6, натрий же действует на него угнетающе.

Устойчивость галофитов к засолению демонстрируется также следующим опытом: у листьев, погруженных черешками в солевой раствор, сохраняется нормальный фотосинтез, в то время как у листьев гликофитов обнаруживается угнетение фотосинтеза, разрушение хлорофилла, «солевые ожоги» (отмирание части листовых пластинок).

Однако и у самых солеустойчивых галофитов выносливость к засолению имеет предел: при резком избытке солей они испытывают угнетение. Это хорошо показано на примере солероса и других солянок в условиях очень засоленных почв.

Произрастая на сравнительно влажных солончаках, многие эугалофиты недостаточно выносливы к засухе. На более сухих почвах

(например, сильно пересыхающих летом солончаковатых солонцах)

поселяются галофиты с теми или иными ксероморфными чертами: кокпек

Аtriрlех cana и лебеда бородавчатая Atriplex verrucifera с опушенными листьями и глубокой корневой системой, биюргун Аnabasis salsa с

утолщенным двухслойным эпидермисом и др. На сухих столбчатых

118

солонцах преобладают виды с ярко выраженными ксероморфными чертами: сильно опушенными рассеченными листьями (полыни малоцветковая и Лерха Artemisia pauciflora, Аrtemisia lеrсhеana, ромашник

Руretrum асhilleifoleum) или с очень мелкими игловидными листьями

(Camphorosma monspeliacum). На этих же почвах способны расти и некоторые выносящие засоление степные ксерофиты, например, типчак

Festuca sulcata. Можно, таким образом, проследить переход от настоящих галофитов к галоксерофитам и ксерофитам.

Есть и другая промежуточная группа – галомезофиты. Это в основном растения лугов, произрастающие на слабозасолѐнных почвах: в

поймах лесостепных и степных рек, в местах с подтоком засолѐнных грунтовых вод. По внешнему облику и строению они не отличаются от обычных луговых мезофитов. Таковы лисохвост вздутый Alopecurus ventricosus, бескильница расставленная Puccinelia distans, клубнекамыш морской Bolboshoenus maritimus, морковник Бессера Silaus besseri и др.

Некоторые из них имеют повышенное содержание солей (что придаѐт сену с таких лугов солоноватый привкус, привлекательный для животных) и

способны выделять их избыток в процессе гуттации.

Бедность минерального питания на сфагновых болотах связана с появлением именно в этих условиях насекомоядных растений (в России и в Западной Европе – виды росянки, на болотах северной Америки – венерина мухоловка), которые с помощью ловчих аппаратов обеспечивают себе внепочвенный источник азота и других элементов. Многие болотные кустарнички (карликовая береза, голубика, клюква, багульник и др.

микотрофны) благодаря сожительству с почвенными грибами – микоризообразователями имеют дополнительный источник минеральных веществ. В целом болотная флора представлена ярко выраженными олиготрофами (растения содержат мало солей в тканях и могут успешно развиваться на бедном субстрате).

119

По отношению к кислотности растения торфяных болот – ярко выраженные ацидофилы. В опытах сфагнум испытывает угнетение даже при поливе слабыми растворами известковых солей. В литературе болотные растения иногда называют оксилофитами, обозначая этим термином особую разновидность ацидофильности: способность выносить высокую кислотность в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом.

Довольно сложен и вопрос о водном режиме обитателей болот.

Бросается в глаза, что при обилии влаги почти все они имеют ярко выраженные ксероморфные черты в строении листа (особенно заметные у осоковых трав и вересковых кустарничков): опушение (багульник);

восковой налет (отсюда названия – голубика, подбел); сильно кутинизированный толстый эпидермис (брусника, клюква); эрикоидная структура листа (вереск, водяника); узколистность (пушица, осоки). Эти черты раньше объясняли физиологической сухостью торфяников.

Действительно, при физическом обилии влаги такие особенности почвенной среды, как низкая температура, анаэробность, обилие токсических веществ, означают, что практически влага недоступна для растений.

В настоящее время преобладающая роль физиологической сухости в формировании ксероморфного облика болотных растений поставлена под сомнение. Безусловно, она играет известную роль в жизни болотных растений, однако нельзя исключать и другие влияния. Так, наряду с физиологической сухостью в жизни и на сфагновом торфянике большую роль играют и периоды физической сухости, когда сильно пересыхают самые верхние слои сфагнума, где расположены корневые системы. Нельзя также забывать, что хотя в торфе много влаги, значительная часть ее находится в колоидно-связанном состоянии, а значит, недоступна для корней растений (коэффициент завядания на песке 1,3%, на торфе 49%).

120

Очевидно, известную роль в формировании ксероморфной структуры (в

частности, таких черт, как недоразвитие или редукция листовой поверхности) играла бедность субстрата азотом. Иными словами,

ксероморфоз болотных растений – это в большой степени пейноморфоз.

Опыты выращивания некоторых болотных растений на удобренном фоне показали, что при внесении азотных удобрений ксероморфоз заметно уменьшается (рис.40). Наконец, в связи со сложной историей болотной флоры не исключена возможность сохранения некоторых черт организации, унаследованных от предков, живших в совсем иных условиях: так, некоторые вечнозеленые болотные кустарнички – отдаленные потомки теплолюбивой флоры геологических эпох.

Рис.40. Влияние азотного удобрения на рост и морфологию болотного растения

Andromeda polifolia (по Миллер М. С., 1963).

Растения: 1 – с торфяного болота, 2 – с удобренного участка

5.7. Индикация почвенно-грунтовых условий по растениям и

растительности

Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по характеру растительности делать заключения о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать растительность как индикатор