9654

101

между растением и почвой. Используя в качестве источника питания органические остатки, микроорганизмы переводят химические соединения почвы в доступные растениям формы и вместе с тем разлагают корневые выделения растений.

Все перечисленные почвенные факторы тесно взаимосвязаны в их влиянии на жизнь растений, и нельзя сказать, что в одном случае на растения воздействует только химический состав, а в другом — биотический фактор. В целом все эти факторы определяют воздушный,

солевой, водный и тепловой режимы почвы, в свою очередь находящиеся под влиянием климатических факторов, так что и в этом смысле разграничение отдельных экологических влияний достаточно условно.

Тем не менее, роль почвенных факторов в жизни растений проявляется довольно четко, и по отношению к почве выделяют ряд почвенно-экологических групп растений.

5.2. Отношение растений к кислотности почвы

Из химических почвенных факторов для растений весьма существенна реакция почвенного раствора или степень кислотности,

выражаемая отрицательным логарифмом концентрации (точнее,

активности) водородных ионов (pH).

Степень кислотности зависит от содержания в почвенном растворе водородных ионов, а также обменных ионов водорода и алюминия в почвенном поглощающем комплексе. В разных почвах величина pH

варьируется от 3 до 11. Режим кислотности почв складывается под влиянием целого комплекса факторов: свойств материнской породы

(например, граниты дают продукты выветривания с кислой реакцией),

грунтовых вод (в частности, насыщенности их известью), климатических условий. При обилии осадков и недостатке тепла разложение органических остатков идет с образованием большого количества растворимых органических кислот, которые сообщают почвенному раствору кислую

102

реакцию, особенно в тех случаях, когда почва содержит мало извести.

Такое явление имеет место при подзолообразовании под лесной расти-

тельностью северных и умеренных широт, а также на болотах при разложении торфа. Так, под хвойными лесами европейской части России pH составляет около 5; торф сфагновых болот имеет pH около 4–4,5,

осоковых – 5–6.

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция почвенного раствора менее кислая.

Сильнощелочная реакция (pH 9,2–9,9) создается в верхнем слое почвы

(корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула,

черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей.

Значение pH почвенного раствора для растений определяется тем,

что многие процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне pH. Кислотность почвенного раствора оказывает также сильное влияние на состав и деятельность почвенных микроорганизмов,

что в свою очередь отражается на условиях жизни растений. Сильнокислая или сильнощелочная реакция подавляет активность наиболее важных групп почвенной микрофлоры (бактерий нитрифицирующих,

азотофиксирующих и др.).

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Это можно установить как по результатам выращивания их в эксперименте с определенным диапазоном pH, так и по распространению видов и целых растительных группировок в природных условиях на почвах с разной кислотностью. Во флоре каждого района есть растения, приуроченные к

103

почвам: с более кислой реакцией, с нейтральной или близкой к ней; или к почвам более или менее щелочным.

Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением pH, называют ацидофилами, противоположный тип (растения щелочных почв) – базифилами (базофилами), а растения почв с нейтральной реакцией – нейтрофилами. Есть также большая группа растений,

безразличных к кислотности почв и способных произрастать в широком диапазоне pH (от 4 до 7). Наконец, у отдельных видов имеются два оптимума в разных областях рН в связи с тем, что они приурочены к резко различным местообитаниям.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением V

(степени насыщенности почвы основаниями, в процентах) дает возможность использовать растительность в качестве индикатора почвенных условий по степени кислотности.

Индикаторами наиболее кислых почв служат такие типичные ацидофилы (pH 3,5–4,5), как: вереск, белоус, щучка извилистая, щавелек малый. Среднекислые и слабокислые почвы (pH 4,5–6,5) занимают ацидофилы с более широкой экологической амплитудой или мезофиты,

выносливые к кислотности: полевица собачья Agrostis canina, вейник ланцетный Calamagrostis lanceolata, щучка дернистая Deschampsia caespitosa, лютик едкий Ranunculus acris, погремок большой Alectorolophus major. Индикаторы нейтральных и околонейтральных почв – большая группа растений, среди которых такие обычные виды, как трясунка средняя Briza media, лисохвост луговой Alopecurus pratensis, овсяница луговая Festuca pratensis, печеночница благородная Hepatica nobilis, сныть

Aegopodium podagraria. На щелочных почвах растут песчанка высокая

Arenaria procera, мать-и-мачеха Tussilago farfara, горчица полевая Sinapis arvensis, очиток едкий Sedum acre.

104

Из древесных пород дуб предпочитает нейтральные и слабо-

щелочные почвы, ель – умеренно кислые. У сосны обыкновенной по отношению к кислотности отмечается широкая экологическая амплитуда.

Индикация кислотности почв по растительности имеет практическое применение. Так, появление в луговом травостое большого количества ацидофилов свидетельствует о нежелательном направлении почвенного процесса; иногда о начавшемся вырождении луга и о необходимости известкования почвы.

5.3. Растения и содержание в почве важнейших элементов

питания

К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением, относятся: азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера,

железо, а также ряд микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.).

Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть полностью заменен другим.

По отношению к общему богатству почвы необходимыми эле-

ментами являются эутрофные (или эвтрофные) растения,

распространенные преимущественно на плодородных почвах, и

олиготрофные растения, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ. Между ними можно выделить промежуточную группу мезотрофных видов. Эти же термины употребляются для характеристики условий минерального питания водных растений.

Различают водоемы: эутрофные, мезотрофные, олиготрофные и даже дистрофные, лишѐнные питательных веществ или содержащие токсические вещества.

Подробные сведения о роли отдельных элементов минерального питания в жизни растений изложены в курсах почвоведения и физиологии растений. В данной работе мы остановимся на роли важнейших элементов – азота и кальция.

105

5.4. Азот как экологический фактор

Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав важнейших веществ живых клеток – белков и нуклеиновых кислот.

Если животные, получая растительную или животную пищу, усваивают органические соединения азота, то растения усваивают азот в виде неорганических соединений, которые в растительном организме служат материалом для построения сложных органических азотсодержащих соединений. Таким образом, можно сказать, что растения не только

«авотрофны по углероду» (по отношению к неорганическим соединениям углерода), но и «автотрофны по азоту».

Свободный азот воздуха растениям недоступен. Они потребляют азот из почвы в виде нитратов и солей аммония. Источники азота для растений — прежде всего органические остатки и органические вещества почвы, разлагаемые почвенными микроорганизмами в процессе аммонификации и нитрификации. Таким образом осуществляется минерализация соединений азота, т. е. перевод их в доступную растениям форму (ионы NO3− и NH4+). Другой источник азота – связывание свободного азота воздуха азотфиксирующими микроорганизмами, которые обитают в почвах и водоемах. Наиболее известные азотфиксаторы – бактерии из рода Rhizobum, образующие клубеньки на корнях бобовых;

актиномицеты, обитающие в корнях ольхи, лоха, облепихи. Они выделяют вещества, вызывающие усиленное деление клеток в паренхиме корня:

образование клубеньков. Азотфиксирующие бактерии живут также в узелках, образующихся в тканях листьев некоторых тропических растений.

Среди азотфиксаторов есть свободноживущие микроорганизмы – бактерии

Clostridium pasteurianum, Azotobacter hroococcum, некоторые актиномицеты, дрожжи, многие синезеленые водоросли (Nostoc, Anabaena

и др.), а также микроорганизмы, находящиеся в симбиозе с другими растениями. Есть еще один естественный источник азота для растений –

106

поступление из атмосферы с осадками солей азотной кислоты, которая в небольших количествах образуется при атмосферных электрических раз-

рядах, и аммиака, который содержится в воздухе как продукт наземных процессов гниения. Но этот источник неизмеримо мал по сравнению с предыдущими.

Дополнительный источник азота для культивируемых растений – внесение в почву азотсодержащих минеральных удобрений, при производстве которых используется техническая фиксация азота воздуха.

Несмотря на то, что растения «купаются в азоте» (содержание которого в атмосфере 78%), этот элемент часто бывает в дефиците.

Естественными причинами служат неблагоприятные условия для деятельности почвенных микроорганизмов и поглощения солей азота корнями: высокая кислотность почвенного раствора, низкие и слишком высокие температуры, плохая аэрация почвы и т. д. Так весьма бедны доступными формами азота почвы: заболоченные, торфянистые с присутствием вечной мерзлоты. Азотное голодание иногда наблюдается ранней весной, когда микроорганизмы недеятельны из-за низкой температуры почвы (ниже 5°С нитрификация не идет).

Антропогенные причины обеднения почв азотом заключаются в ежегодном удалении больших количеств азота из биогеохимических циклов при сборе урожая, сенокошении, рубках леса. Возникающий дефицит азота (характерный для всех стран с интенсивным земледелием)

приходится восполнять азотными удобрениями. По выражению агрохимиков, азот является фактором «в первом минимуме».

При недостатке азота в почве у растений появляются черты внешнего облика и анатомического строения, которые получили название

«голодного склероза» или пейноморфоза. Отчасти они напоминают ксероморфоз (мелкие листья, мелкоклеточные ткани, утолщение клеточных стенок). К явлениям пейноморфоза, очевидно, можно отнести

107

многие ксероморфные черты в облике арктических и болотных растений.

Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях,

недоразвитию побегов и цветков, карликовому росту. Поскольку азот необходим для образования белков, его дефицит может быть фактором,

ограничивающим рост растений и накопление фитомассы даже в условиях,

оптимальных для фотосинтеза.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения в зависимости от различной требовательности к азоту распределяют по определенной шкале.

Например, в шкалах Элленберга для западноевропейских луговых видов

«азотным числом» N1 обозначены виды, обычно встречающиеся на бедных азотом почвах (клевер ползучий Trifolium repens, смолевка вздутая Silene inflata), N5 – ярко выраженные азотолюбы (виды рода марь Chenopodium,

крапива жгучая Urtica urens). Ступени N2–N< включают переходы между этими крайностями, a No означает виды, безразличные к содержанию азота

(например, овсюг Avena fatua).

Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами. Обычно они поселяются в местах,

где есть дополнительные источники органических отходов, а,

следовательно, и азотного питания. Таковы растения вырубок (малина

Rubus idaeus, бузина красная Sambucus racemosa, хмель вьющийся Hamulus lupulus), многие, так называемые рудеральные или мусорные виды – спутники жилья человека (чистотел Cheltdonium majus, белена Hyoscyamus tiger, крапива Urtica dioica, щирица Amarantkus retroflexa и др.).

Нитрофильны многие зонтичные, поселяющиеся на опушке леса.

В массе нитрофилы поселяются там, где почва (или заменяющий ее субстрат) постоянно обогащается азотом через экскременты животных.

Например, в лесостепных дубравах под деревьями, на которых размещаются колонии серой цапли, весьма обильны заросли крапивы; на

108

пастбищах, в местах скопления навоза разрастаются нитрофильные травы;

нитрофильные лишайники покрывают скалы на островах с «птичьими базарами», а в городах они встречаются на перилах мостов, стенах,

карнизах – местах массовых поселений голубей.

Интересно, что в опытах прорастание семян нитрофилов заметно стимулируется при добавлении больших доз нитратов (0,05—0,1 М/л

КNОз), в то время как у менее требовательных к азоту видов такие дозы действуют угнетающе как на прорастание семян, так и на рост растений.

Растений нитрофобов, пожалуй, не существует. Однако чрезмерные дозы азота в почве вредны для растений. Так, на пастбищах, в местах слишком концентрированного удобрения аммонийным азотом,

наблюдается «выгорание» травостоя.

5.5. Влияние на растения кальция

Этот важнейший элемент не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы.

Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей,

образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве – минералы, содержащие известь (доломит, кальцит, гипс), и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых

(жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.

Отношение растений к кальцию – своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием – факторы-антагонисты). Растения карбонатных почв,

содержащих более 3% карбонатов, называют кальциефилами (язвенник многолистный Antyllis polyphylla, венерин башмачок Cypripedium calceolus,

109

мордовник Echinops ritro). Из деревьев кальциефильны: лиственница сибирская Larix sibirica, бук и ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, именуют кaльциефобами (в то же время они ацидофилы): сфагнувые мхи, болотные вересковые, среди древесных пород – каштан, береза бородавчатая.

В экспериментах кальциефобы отрицательно реагируют на избыток извести в почве вплоть до появления хлороза листьев и других физиологических расстройств.

Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды,

живущие в совершенно особых почвенных условиях, на почти чистом углекислом кальции,— растения меловых обнажений. Выходы мела мергелей и других сильно карбонатных пород встречаются в средней полосе России по высоким берегам рек или их долгих русел (отсюда названия – Белгород, Белгородская область). Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды или выходцы из гораздо более юных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры»). Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах). Недаром один из русских ботаников назвал область поселения меловой флоры – междуречье Днепра и Дона – «страной живых ископаемых», а другие исследователи дали ей имя «курской ботанической аномалии».

Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение;

легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают в глубь породы по трещинам. Бедность субстрата гуминовыми веществами и сильнощелочная реакция почвенного раствора (pH более 8) затрудняют

110

минеральное питание. Кроме того, здесь весьма жесткий световой режим

(открытые пространства, огромное альбедо мелового субстрата),

вынуждающий растения защищаться от света. У некоторых видов в поверхностных тканях листьев скапливаются экранирующие защитные вещества в виде непрозрачных кристаллов, сильно развито опушение.

Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморфных адаптивных черт. Несколько примеров характерных меловых видов:

льнянка меловая Linaria cretacea, норичник меловой Scrophularia cretacea,

иссоп меловой Hyssopus cretaceus, оносма простейшая Cnosma simplicissimum, ясменник подмаренниковый Asperula galioides. Интересно отметить, что в культуре на черноземной почве многие меловые виды теряют свои «меловые» черты и приобретают более мезофильный облик

(усиливается рост, удлиняются междоузлия, листья становятся более крупными и приобретают более зеленый цвет и т. д.). Очевидно, на мелу растения находятся далеко не в оптимальных условиях, но вынуждены поселяться там, так как в иных условиях они не выносят конкуренции других растений и связанного с ней (конкуренцией) задернения почвы корнями.

Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов, преобладают растения-кальциефилы. Наряду с химическими свойствами известковых субстратов большое влияние на растительность оказывают их тепловой и водный режимы.

5.6. Влияние засоления на растения

В той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты.

Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений.

Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, СаСl2. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO4, MgSO4, CaCO3. Как показано в многочисленных