9311

могут в большей степени «предвидеть» или «игнорировать» внешние воздействия. Другими словами, сукцессии идут в направлении эволюционного развития биосферы — повышения ее гомеостаза,

увеличения со временем контроля над физическими факторами среды и растущей независимости от них.

Помимо сукцессии для экосистем характерны закономерные изменения состояния, сопровождающиеся направленной перестройкой, но имеющие обратимый характер — флюктуации. Структурно-

функциональная организация экосистем в этом случае, видоизменяясь, в

частности, на протяжении года, имеет в общем один и тот же облик в каждый сезон на протяжении многих лет.

Сукцессия как экосистемный процесс. Гидробиоценоз как сбалансированная система может существовать только при условии, когда продукты метаболизма входящих в него популяций не накапливаются в биотопе, не изменяют его характеристик, в соответствии с которыми находятся структура и функциональные особенности сообщества. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, т. е. происходит его

«загрязнение» применительно к существующим популяциям, условия существования последних прогрессивно ухудшаются, и вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для других популяций. В

результате происходит определенным образом направленное изменение структуры и, соответственно, функциональных особенностей биоценоза. Он будет стабильнее, если жизнедеятельность всех входящих в биоценоз популяций окажется организованной по типу «безотходной технологии».

Чем быстрее биоценоз изменяет свой биотоп, условия своего существования, тем скорее меняется сам.

Стационарное существование биоценоза возможно и при его несбалансированности, не сопровождающейся изменением биотопа и накоплением в нем продуктов метаболизма, меняющих условия существования популяций. Так, достаточно быстрое течение исключает

23

накопление метаболитов в реках. Еще слабее влияние биоценозов на водную толщу Мирового океана. Различные внешние воздействия на экосистему могут ускорять, замедлять или исключать ее сукцессию в зависимости от того, насколько вызываемые ими изменения биотопа совпадают с теми, которые являются результатом протекания биоценотических процессов. Например, биотическое заиление дна может ослабляться промыванием водоема или усиливаться за счет оседания частиц, приносимых извне.

Среди различных водоемов наиболее выраженной сукцессией характеризуются озера, часто превращающиеся из олиготрофных в мезо- и

эвтрофные. В результате непрерывного накопления биогенных осадков,

усиливаемого осаждением взвешенного материала, приносимого реками,

озеро постепенно мелеет, объем гиполимниона уменьшается, кислородный режим ухудшается, количество биогенов возрастает, а население озера становится количественно богаче, так как вследствие повышения концентрации биогенов первопищи образуется больше. Одновременно из фауны и флоры выпадают представители, наиболее требовательные к чистоте води. Процесс биогенного илонакопления с обогащением населения начинает ускоряться, сдвиги в начавшемся направлении усиливаются, озеро мелеет еще больше, подводные растения прибрежной полосы (рдесты, уруть, роголистник и др.) получают возможность распространяться все дальше к центру, пока не покроют всю площадь дна.

Жизнь количественно становится еще богаче, еще быстрее идет накопление донных отложений за счет отмирающих растений и животных. Начинается наступление надводных растении (тростник, камыш, рогоз и др.) и

постепенное заболачивание водоема, завершающееся его исчезновением.

Реальная картина сукцессии озер очень сильно отличается oт

приведенной схемы в соответствии с конкретными проявлениями во времени внешних сил, воздействующих на экосистему (изменение климатических, гидрологических и других факторов). Сукцессия может

24

задерживаться на каких-то стадиях, прерываться или даже в отдельных случаях процесс протекает в обратном направлении, когда результаты биологических процессов перекрываются абиотическими или антропогенными воздействиями. Однако само развитие экосистем,

соответствующее закономерностям их существования, есть определенным образом направленный процесс, подчиняющийся общим положениям термодинамики и законам преобразования систем. Одним из надежных способов выявления истинной картины длительного изменения озерной экосистемы служит анализ остатков животных и растений из разных горизонтов в донных отложениях, возраст которых может быть определен с достаточной точностью. Устанавливая по сохранившимся фрагментам видовой состав и численность популяций отдельных групп организмов

(диатомовые водоросли, ракообразные, личинки насекомых и др.), можно реконструировать облик экосистем на тех или иных временных разрезах и судить о его эволюции.

Например, при изучении оз. Палецкого (Московская обл.)

установлено, что после накопления на его дне метровой толщи осадков произошла резкая смена структуры сообщества. В частности, преобладание рачков Alona affinis и Alonella папа сменилось доминированием Chydorus sphaericus и Alonella excise. На рис. 1.2 видно, как в течение двух тысяч лет в оз. Лагуна-де-Петенксиль (Центральная Америка) снижается количество босмин (глубоководные формы) и возрастает роль хидорид (обитатели мелководья, зарослевые формы). На том же рисунке хорошо прослеживается усложнение экосистемы (рост видового разнообразия) на протяжении 1000 лет существования оз. Монтерози. (Италия). При использовании палеолимнологического метода (диатомового,

карцинологического и других анализов) надо правильно учитывать границы его возможностей. В субфосильных отложениях многие фрагменты часто не сохраняются, не все находимые фрагменты могут служить регистрирующими структурами (не определяются до вида), возможно

25

нарушение стратиграфии вследствие взмучивания грунта течениями и его

перекапывания животными.

Рис. 1.2. Изменение экосистем озер по данным палеонтологии. I, II - изменение видового разнообразия (индекс Шеннона) сообществ хидорид в оз. Монтерози; III — изменения соотношения количества босмbн и хидорид в оз. Лагуна-де-Петенксиль (по Gaulden, 1966, с изменениями)

Кульминацией развития экосистем (климаксом) является состояние,

при котором биомасса на единицу потока энергии достигает максимума.

Отношение затрат энергии на поддержание жнзнедеятелыюсти к энергии,

заключенной в структуре, снижается, т. е. снижается отношение энергии дыхания сообщества к той, которая связана в его биомассе. Такой результат, в частности, достигается укрупнением организмов,

сопровождающимся снижением интенсивности дыхания. Отношение валового фотосинтеза к суммарному дыханию сообщества стремится к 1,

т. е. приход и расход энергии уравновешивают друг друга. Следовательно,

выход чистой продукции (превышение фотосинтеза над дыханием)

приближается к 0, к 0 стремится и выход продукции на единицу биомассы.

Структурные изменения экосистемы в процессе сукцессии проявляются прежде всего в усложнении организации биоценоза в соответствии с законом кибернетики, согласно которому системы,

состоящие из большого числа разнородных элементов, более устойчивы. 26

Возрастает видовое богатство биоценозов, обычно еще быстрее повышается их эквитабельность (степень равномерности распределения численности отдельных видов), которая довольно скоро стабилизируется, а на поздних стадиях даже снижается. Усиливается стратификация сообщества, т. е.

появляются новые экологические ниши. Резко возрастает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сообщества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регулятора, стабилизирующего состояние экосистемы. Общее количество органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, преимущественно пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными. Жизненные циклы организмов удлиняются и усложняются,

возрастает специализация по нишам. Иногда вследствие усиления конкуренции и некоторых других причин видовое разнообразие, сначала возрастающее, несколько снижается.

Для пелагических сообществ описано изменение в процессе сукцессии размерной структуры. На ее начальных стадиях преобладают мелкие быстро размножающиеся организмы; в дальнейшем подвышается роль более крупных форм, темп роста и скорость размножения которых ниже.

Основные закономерности сукцессии экосистем отражают общий ход их эволюции как блоков биосферы. Как подчеркивает С. С. Шварц (1973),

каждый из множества видов, входящих в биоценоз, обладает своим характером реагирования на изменения среды, но во избежание биогеоценотического хаоса их эволюция должна быть согласованной, быть синэволюцией. При этом виды-доминанты, обладающие относительной самостоятельностью в биоценозе, диктуют темпы и формы эволюции видам-сателлитам. Синэволюция видов наиболее отчетливо проявляется в сходстве реакции на изменение среды, что обеспечивает гармоничное развитие сообщества как целого при колебании внешних условий. Поэтому

27

свойства биоценоза отражаются в свойствах образующих его популяций,

особенно доминантных видов.

Поддержание биогеоценотического равновесия представляет собой результат совместной эволюционно согласованной работы популяционных и биоценотических механизмов. Биологический прогресс, основанный преимущественно на повышении морфофизиологической организации,

имеет следствием резкое повышение скорости трансформации веществ и энергии. Биологический прогресс, основанный на совершенствовании популяционной структуры, увеличивает организационное единство биоценоза, повышает уровень его целостности. Единством обеих форм прогресса явилось совершенствование биогеоценозов как систем.

Своеобразна тенденция к увеличению размера гидробионтов в процессе сукцессии. Мелкие размеры дают преимущества в среде, богатой растворенными веществами, нужными организму (увеличение относительной поверхности). По мере развития экосистемы и снижения концентрации биогенных веществ преимущество может переходить к более крупным организмам с длительным жизненным циклом, которые лучше адаптированы к использованию периодических (сезонных и др.)

обогащений среды биогенами. В энергетическом плане укрупнение организмов, сопровождающееся снижением интенсивности дыхания,

создает возможность существования за счет единицы поступающей энергии все большей биомассы сообщества. Таким образом, реализуется одна из основных закономерностей саморазвития экосистем — снижение отношения пропускаемой энергии к заключенной в биоценозе. Живое вещество, экономнее используя доступную энергию, получает возможность увеличивать свое количество в биосфере. На эту закономерность в свое время обратил внимание Ч. Дарвин, говоря об «увеличении суммы жизни» в

процессе эволюции.

В ходе сукцессии происходят изменения в характере и скорости круговорота биогенных веществ. На начальных стадиях развития экосистем

28

круговорот минеральных веществ открыт, роль детрита в регенерации биогенов незначительная, скорость обмена между биоценозом и биотопом высокая. В дальнейшем круговорот становится более закрытым, поскольку в значительной степени замыкается в пределах биоценоза. Соответственно этому скорость обмена между сообществом и биотопом снижается, роль детрита, количество которого в экосистеме возрастает, увеличивается. На зрелых стадиях экосистемы более способны к захвату биогенов и удержанию их в круговороте.

С развитием экосистемы повышается ее гомеостаз, устойчивость против возмущающего действия внешних сил. С одной стороны, это достигается кондиционированием среды, смягчением стрессовых влияний ее на сообщество. С другой стороны, само сообщество изменяется в направлении большей устойчивости за счет усложнения и усиления биотических связей. При этом отрицательные взаимодействия (паразитизм,

хищничество, конкуренция и др.) становятся сбалансированнее, а

положительные (протокооперация, мутуализм и др.) складываются все чаще, и их функциональное значение в экосистеме возрастает.

Среди сериальных изменений водных биоценозов различают

первичные, когда сукцессия начинается с момента образования нового водоема, и вторичные, если водные сообщества возникают в местах, где некогда имелись их предшественники (например, вновь заполненные водой спускные пруды или естественные, временно пересыхающие водоемы). В

тех случаях, когда в результате сериальных изменений относительное количество автотрофов в биоценозе снижается, говорят об автотрофной сукцессии, в обратном случае — о гетеротрофной.

Автотрофная сукцессия. Такая форма сериальных изменений характерна для подавляющего большинства континентальных водоемов как естественных, так и искусственных. В последнем случае развитие экосистем обычно идет по схеме вторичной сукцессии, отличается быстрым протеканием последовательных серий и достижением кульминации на

29

протяжении одного вегетационного сезона. Такая картина, в частности,

наблюдается в повторно заливаемых рыбоводных прудах, в рисовых чеках.

В естественных условиях вторичная сукцессия типична для некоторых заливаемых в половодье придаточных водоемов рек. Скорость развития экосистем при вторичной сукцессии связана с тем, что в ложе водоема после его высыхания остается много всевозможных зачатков растений и животных, а также аккумулируется большее количество различных продуктов метаболизма существовавшего здесь биоценоза. После нового заполнения ложа, в образовавшемся водоеме очень быстро развивается богатое население, которое при небольшом объеме водной массы начинает энергично воздействовать на биотоп, преобразуя его в соответствии с общим направлением автотрофной сукцессии.

В длительно существующих естественных водоемах автотрофная сукцессия наиболее выражена в небольших озерах, в частности тех,

которые в силу климатических, гидрологических, орографических и других особеностей оказываются особенно благоприятными для существования жизни. Высокая прогреваемость воды, поступление с водосбора большого количества биогенов и ютового органического вещества способствуют нарастанию биомассы и повышению функциональной роли биотического компонента в экосистеме. Озерный сток происходит обычно за счет водной массы эпилимниона, сравнительно бедной биогенами, что способствует их накоплению в водоеме и ускоряет сукцессию экосистемы. В этом же направлении действуют все факторы эвтрофикации озер, связанные с хозяйственной деятельностью человека.

Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Продукты метаболизма речных биоценозов в своей основной массе уносятся течением и не изменяют исходных биотопов. Те небольшие изменения, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетационного периода

(например, некоторое заиление плесов), уничтожаются во время паводка,

когда происходит промывание русла, и река возвращается в экологически

30

исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.

В Мировом океане из-за высокой перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внешне напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но заиление в данном случае — результат не жизнедеятельности биоценоза, а

изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом. В ином аспекте, по-видимому, следует рассматривать изменение биоценозов по мере удаления от места поднятия глубинных вод,

богатых биогенами. Высокая концентрация биогенов, обусловливающая в местах подъема глубинных вод формирование богатого фитопланктона,

служащего пищей различным его потребителям, не является результатом жизнедеятельности биоценоза, однако с удалением от места подъема глубинных вод концентрация биогенов в результате использования водорослями постепенно понижается, и наблюдается направленный процесс изменения биоценоза, обусловленный изменением биотопа под влиянием биотического компонента.

Гетеротрофная сукцессия. В некоторых случаях биоценозы могут известное время существовать за счет утилизации готового органического вещества, образованного другими гидробиоценозами или попадающими в водоемы в результате их загрязнения различными стоками. Когда,

например, образуются новые водохранилища, затопляющие плодородные земли, богатые растительностью, то первые 2 - 3 года количество гетеротрофов в водоеме оказывается непропорционально высоким. На грунте в огромных количествах развиваются детритоядные личинки насекомых, в частности, хирономид. За счет массового размножения

31

бактерий, перерабатывающих готовое органическое вещество, в водной толще водохранилищ появляется богатая фауна, представленная простейшими, коловратками и рачками. Значительную роль в их питании играет органическое вещество, образуемое продуцентами, однако потребление пищи заметно превосходит ее новообразование. Через 3 - 4

года биомасса бентоса начинает заметно сокращаться, и постепенно расход энергии приходит в соответствие с ее поступлением. Потребление кислорода биоценозами снижается, отношение рассеиваемой энергии к аккумулируемой фотосинтетиками постепенно уменьшается, но остается заметно больше единицы. Это объясняется значительным поступлением в водохранилища аллохтонного органического вещества, за счет которого могут существовать многие гидробионты.

Особенно резко проявляются черты гетеротрофной сукцессии в сточных водах с большим количеством органического вещества. Например,

канализационные воды, выпускаемые для очистки в специальные водоемы,

вначале полностью лишены автотрофов. Их население практически представлено бактериями и очень немногими животными с анаэробным дыханием или потребляющими кислород воздуха (например, личинка мухи

Eristalls). В дальнейшем по мере минерализации органических веществ и появления в воде следов кислорода в водоеме, богатом пищей, появляются различные эвриокоибионтные формы (черви Tubifex tubifex, личинки комара

Chironomus, инфузории Paramaecium putrinum и др.), и видовой состав биоценоза обогащается. Число видов пока еще остается малым, но каждый из них представлен большим количеством особей, поэтому биомасса сообщества велика. С дальнейшей минерализацией органики в биоценозе появляются первые автотрофы (в первую очередь синезеленые Oscillatoria

и Phormidiutn), но их роль пока еще очень невелика. Процессы рассеяния энергии, единственные до появления автотрофов, начинают сопровождаться ее аккумуляцией, но потребление кислорода пока еще резко преобладает над его выделением. Фауна водоема обогащается за счет

32