9311

в берега водохранилища и возврат этих вод обратно при изменяющихся уровнях воды в водохранилище.

Быстрое наполнение водохранилищ создают резкие колебания уровней. Интенсивность этих колебаний зависит от соотношения объема притока и расходования воды из водохранилища. На крупных водохранилищах колебания уровней вследствие изменения условий притока и расходования воды осуществляются в течение годового цикла,

при этом уровни достигают наивысшей отметки весной при заполнении водохранилища и снижаются до наименьших отметок к концу зимы.

На водохранилищах малой (по отношению к притоку) емкости уровни колеблются значительно более резко, существенно изменяясь в течение суток и даже нескольких часов.

Условия водообмена. Второй особенностью водохранилищ является их относительно большая проточность по сравнению с озерами такой же площади. Вследствие повышенной проточности наблюдаются более высокие скорости постоянных течений.

Сравнительно быстрая смена водных масс обеспечивает большее выравнивание температуры в водохранилищах, чем обычно наблюдается в озерах, а это в свою очередь приводит к меньшему нагреву поверхностных слоев воды по сравнению с теми условиями, которые имели бы место на озерах той же площади, расположенных в однородных климатических условиях.

Отложение наносов в водохранилищах. Общими чертами процесса отложения наносов в водохранилищах разных типов являются формирование области интенсивного отложения более крупных наносов в зоне выклинивания подпора и распространение мелких фракций по акватории водохранилища. Часть наносов мелких фракций выносится за пределы водохранилища при сбросе воды из него.

В периоды сработки водохранилища зона выклинивания подпора перемещается к плотине, и соответственно происходит передвижение

163

области сосредоточенного отложения наносов. Этот процесс,

повторяющийся периодически, способствует передвижению донных наносов к плотине и заполнению ими мертвого объема водохранилища.

Чем меньше относительная емкость водохранилища, тем резче выражен этот процесс.

Более мелкие фракции распределяются по всей акватории с усилением процесса отложения в пределах затопленных пойм и других участков, где наблюдаются особо малые скорости течения.

Интенсивность заполнения водохранилища наносами зависит от его емкости и годового стока наносов.

Для водохранилищ озеровидного типа количество наносов,

выносимых вместе со сбросом воды, весьма невелико, и поэтому интенсивность годичного заполнения водохранилища наносами можно принимать равной отношению мертвого объема к объему годового стока наносов. В русловых водохранилищах в силу их значительно большей проточности задерживается только некоторая часть из поступающих в них наносов. Несмотря на это, русловые водохранилища, обладая существенно меньшими объемами по сравнению с озеровидными водохранилищами,

заиливаются значительно быстрее.

В русловых водохранилищах, создаваемых на реках, обладающих весьма высокой мутностью, может возникать донный поток тяжелой смеси, двигающийся от зоны выклинивания подпора до самой плотины.

Ледовый режим. С образованием водохранилищ резко изменяются термический режим и ледовые условия, наблюдавшиеся до этого на реке.

Вместе с тем они существенно отличаются и от условий, наблюдающихся на озерах, расположенных в тех же климатических зонах. Эти отличия возникают прежде всего вследствие того, что амплитуда колебания уровней и степень проточности водохранилищ являются существенно большими, чем у озер. В результате сработки уровня ледяной покров в

164

прибрежной зоне водохранилищ деформируется, оседает на берега и ломается.

Начало замерзания наступает одновременно с появлением льда на реках, который выносится в водохранилище. Сплошной ледяной покров на водохранилищах устанавливается раньше, чем на соответствующих участках рек в естественном состоянии, потому что в водохранилищах скорости течения значительно меньше, чем в реках.

Вскрытие водохранилищ начинается несколько позже, чем вскрытие рек, где разрушение ледяного покрова происходит в результате воздействия скорости течения.

2.3.8. Население прудов и водохранилищ

Население водохранилищ по видовому составу и количественному богатству занимает как бы промежуточное положение между речным и озерным. В водохранилищах речного типа в верхнем участке сохраняются речные условия и речное население, в средней части флора и фауна носят промежуточный характер, а в приплотинной зоне приобретают озерные черты. В водохранилищах озерного тина население заметно отличается от речного и ближе по своему составу к озерному. На первых стадиях существования водохранилищ их население близко к имеющемуся в исходном водоеме. В дальнейшем оно приобретает специфический облик,

зависящий главным образом от географического положения водоема.

Процесс формирования фауны водохранилища на больших равнинных реках проходит три стадии. Первая стадия — разрушение существовавших до затопления реофильных, фитофильных и других группировок организмов и заселение затопленной суши и толщи воды экологически разнородным населением. Вторая стадия — образование временных группировок: в бентосе — массовое заселение в первое же лето всего дна водохранилища личинками хирономид, в зоопланктоне — массовое появление, также в первое лето, рачков и коловраток. Третья стадия формирования бентоса начинается, когда заканчивается

165

распространение по затопленной суше гомотопной фауны, что в основном наступает через 3 - 4 года после затопления и сопровождается сильным понижением биомассы бентоса. Для зоопланктона третья стадия формирования характеризуется уменьшением видового разнообразия.

Складывается монотонный лимнофильный состав зоопланктона с преобладанием ракообразных и с высокой общей биомассой.

Формирование зоопланктона заканчивается в основном через 2 - 3 года.

Для фитопланктона водохрнилищ характерно обилие водорослей в первые годы вследствие выщелачивания биогенов из затопленных почв — явление, которое можно назвать «эффектом удобрения». В последующем

вводохранилищах, особенно при их каскадном расположении,

накапливается большое количество органических веществ и биогенов, за счет которых бурно размножаются синезеленые; практически «цветут» все равнинные водохранилища.

Планктон сформировавшихся водохранилищ состоит в основном из бактерий, диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей, инфузорий,

коловраток и ракообразных. Бактерий содержится несколько больше, чем в реках. Так, в Куйбышевском водохранилище в 1 мл воды 1 - 2 млн бактерий, в Волгоградском — от 0,17 до 3,3 млн, в Рыбинском — 0,6 - 1,2

млн. Примерно такова же их численность в других больших водохранилищах.

Богатство фитопланктона в водохранилищах в сильнейшей мере зависит от степени мутности поступающей воды и быстроты ее осветления. В верховьях водохранилищ, где вода отличается значительной мутностью, фитопланктона меньше, и он по своему видовому составу

(преобладание диатомовых) ближе к речному, чем в средней части. В

приплотинных участках фитопланктона тоже мало, так как из-за больших глубин биогены, содержащиеся в опускающихся на дно водорослях и животных, выходят из круговорота, задерживаясь в грунте, и недостаток питательных солей ограничивает развитие водорослей. Среди последних в

166

фитопланктоне наших водохранилищ наиболее распространены диатомовые Melosira и Asterionclla, синезеленые Anabaena, Aphanizomenon

и Microcystis, зеленые Eudurina, Pediastrum и Chlamudomonas. В холодное время года возрастает роль диатомовых, летом — синезеленых.

В водохранилищах с коэффициентом водообмена более 12 в течение всего вегетационного периода доминируют диатомовые водоросли; при меньшем коэффициенте со второй половины лета в озерной части водохранилища диатомовые водоросли постепенно вытесняются синезелеными, которые, размножаясь в огромных количествах, часто вызывают «цветение» воды.

Зоопланктон водохранилищ преимущественно представлен бесцветными жгутиковыми, инфузориями, коловратками, ветвистоусыми и веслоногими рачками, а в бассейнах рек наших южных морей в нем много велигеров моллюска Dreissena polymorpha. В одном литре воды бесцветных жгутиковых обычно встречается несколько миллионов,

инфузорий — десятки тысяч, коловраток и ракообразных— единицы и десятки экземпляров. В верховьях водохранилищ, где сильнее выражен речной режим, преобладают коловратки, с продвижением к плотине все большее значение приобретают ракообразные. В годы с высоким уровнем воды относительное значение коловраток повышается, ракообразных — снижается. В водохранилищах с мутной водой условия существования зоопланктона резко ухудшаются, и иногда он может существовать только в приплотинном участке или даже вовсе отсутствует. После штормов и сильных ветров вдоль берегов водохранилищ тянутся широкие полосы мутной от взвесей воды, почти лишенные зоопланктона. В первую очередь гибнут на мелководьях от поднятой взвеси ветвистоусые,

например в Куйбышевском водохранилище на 80 - 90%. Значительная гибель зоопланктона наблюдается после прохождения турбин ГЭС и пребывания в турбулентном потоке нижнего бьефа. В 12 км ниже плотины

167

Иваньковской ГЭС остается всего 15% ветвистоусых и около 35%

суммарной численности зоопланктона.

Бентос и перифитон обильны в водохранилищах, образованных на реках с прозрачной водой, и значительно беднее, когда вода мутная и дно засыпается осадками в результате выпадения минеральной взвеси. В

мелких водохранилищах, занимающих обширные площади, условия существования бентоса могут резко ухудшаться из-за неустойчивости грунта, так как он нередко сильно взмучивается во время ветрового перемешивания воды.

Количество микроорганизмов в грунте водохранилищ колеблется в пределах 0,5 - 2,5 млрд клеток в 1 г сырого ила.

Фитобентос представлен преимущественно прибрежными зарослями, среди которых в наших водохранилищах наиболее обычны гречиха водяная, рдесты, камыш, тростник, осоки, рогоз, уруть, кувшинка и кубышка. В мутноводных водохранилищах прибрежные заросли представлены слабо из-за недостатка света и неустойчивости грунтов.

Мало прибрежных макрофитов и в тех водохранилищах, где сработки уровня воды значительны и носят резкий характер, что ведет к длительному обсыханию осушной зоны и гибели находящихся здесь гидрофитов.

Зообентос в отличие от речного характеризуется значительно большей ролью вторичноводных организмов, представленных в водохранилищах главным образом личинками насекомых, в частности хирономид. Преобладают пелофилы, менее требовательные к кислороду, и

только в верховьях водохранилищ встречаются настоящие реофильные формы. Соответственно этому с продвижением из верхнего участка водохранилища к приплотинному видовое разнообразие донного населения снижается вследствие выпадения реофильных форм, однако в связи с растущим заилением грунтов биомасса бентоса не только не уменьшается, но даже заметно повышается. Например, в верховье

168

Волгоградского водохранилища биомасса донных животных в 2 - 3 раза ниже, чем в районе Саратова, а здесь она меньше, чем в приплотинном участке. На существовании зообентоса в прибрежной зоне водохранилищ неблагоприятно сказывается ее периодическое обсыхание и промерзание.

Состав донного населения водохранилищ сильно зависит от того,

каким он был в исходном водоеме. Как правило, наибольшее значение в бентосе наших водохранилищ имеют инфузории и другие представители микрозообентоса, личинки комаров Chironomus, Glyptolendipes и Cryptochironomus, олигохеты Limnodrilus и Тиbifex, моллюски Anodonta, Unio и Viviparus. К наиболее обычным представителям зообентоса водохранилищ наших южных рек относятся бокоплавы, мизиды и особенно моллюск Dreissena polymorpha, поскольку он не встречает при заселении твердых субстратов значительной конкуренции со стороны других лито- и фитореофильных форм, исчезающих после зарегулирования стока рек. В водохранилищах на реках Средней Азии аналогичная экспансия на различные твердые субстраты наблюдается у губки Spongilla carteri. Общее число видов животных, поселяющихся на растительности водохранилищ, во многих случаях заметно выше, чем на дне. Например, в перифитоне макрофитов Учинского водохранилища обнаружено 24 вида олигохет, 10 видов пиявок, 24 вида моллюсков и более 124 форм насекомых, в то время как на грунте их встречено менее

80.

Нектон практически представлен только рыбами, среди которых исключительное или почти исключительное значение имеют жилые. Из их состава после зарегулирования рек реофильные формы исчезают,

лимнофильные, наоборот, становятся многочисленнее. Особенно благоприятные условия для многих лимнофильных рыб складываются в первые годы существования водохранилища, когда большое количество залитой растительности образует дополнительные нерестилища. В

последующем в результате отмирания залитых наземных растений

169

условия икрометания для фитофильных рыб ухудшаются, и их численность несколько снижается. Помимо этого, неблагоприятно отражается на численности рыб обеднение их кормовой базы,

наблюдающееся через 1 - 2 года после образования водохранилищ.

Пруды. Пруды сооружаются для рыборазведения, водоснабжения населенных пунктов, полива полей, водопоя скота и ряда других целей.

Пруды могут быть плотинными, образующимися в результате запруживания речек и оврагов; копаными, питающимися атмосферными осадками, а также грунтовыми водами; наливными, наполняемыми водой через специальные каналы из рек и ручьев. Во всех случаях пруды — мелкие водоемы с небольшой площадью водного зеркала, часто спускаемые на зиму. Вследствие мелководности вода в прудах сильно перемешивается ветром, взмучивание грунта резко снижает ее прозрачность, ограничивая проникновение солнечной радиации вглубь.

Поэтому несмотря на мелководность в летнее время температура у поверхности часто на несколько градусов выше, чем у дна. Взмучивание грунта резко усиливает процессы взаимодействия между ложем и водной толщей, увеличивает поступление в нее биогенов и других веществ из донных отложений.

Население прудов отличается видовым однообразием, хотя по своей численности и биомассе оно часто богаче озерного. Ведущую роль в фауне прудов играют вторичноводные организмы, преимущественно представленные эврибионтными формами, что отражает большую неустойчивость температурного, кислородного и других факторов среды,

в которой они обитают. Число бактерий в прудах может достигать нескольких десятков миллионов в 1 мл, как это, например, наблюдается в случае внесения органических удобрений. Фитопланктон в основном представлен зелеными водорослями, особенно протококковыми и синезелеными, меньшее значение имеют диатомовые. Из отдельных форм наиболее характерны для наших прудов зеленые Scenedesmus, Pcd-astrum,

170

Closterium и Cosmarium, синезеленые Aphanizomenon, Aпаbaena и Microcystis. Зоопланктон слагается главным образом из инфузорий,

коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков.

В прудах средней полосы России наблюдается сезонная смена в составе ветвистоусых рачков, которые весной преимущественно представлены видами Moina, Scapholeberis и Simoccphalus, а позже эти формы исчезают и взамен их появляются Daphnia и Bosmina. Летом фауна ветвистоусых резко обедняется, и они могут исчезать из прудов, по-

видимому, в связи с понижением численности бактерий и протококковых,

которыми они в основном питаются.

Численность инфузорий в прудовой воде может достигать 500 тыс.

экз/л.

Если пруды не спускные, фитобентос в них достигает значительного обилия. В наших прудах в зарослях макрофитов обычны тростник, рогоз,

осоки, рдесты, роголистник, уруть и некоторые другие, на которых появляется богатая фитофильная фауна, состоящая из личинок насекомых,

моллюсков, губок и мшанок. Особенно богата фауна мягкой растительности. Зообентос представлен преимущественно инфузориями и другими представителями микрозообентоса, личинками комаров

Chironomus и Glyptotendipes, личинками стрекоз Aeschna и Lestes, жуками

Dytiscus и другими насекомыми, олигохетами Ти-bifex и Limnodrilus,

моллюском Limnaea. Распределяется зообентос по ложу пруда довольно равномерно как в видовом, так и в количественном отношениях.

Большинство организмов инфауны находится в поверхностном слое грунта толщиной 10 - 20 см, причем днем животные находятся на больших глубинах, чем ночью. Зимой донные организмы проникают в грунт глубже, чем летом. Нектон прудов представлен немногочисленными рыбами, в частности карасем, сазаном, линем. Искусственно разводятся карп, орфа, толстолобики, форель и некоторые другие. В прудах

171

рыбозаводов выращивается молодь осетра, севрюги, белорыбицы и некоторых других рыб.

2.4. БОЛОТА

Болото — участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почво-грунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Если мощность отложившегося торфа такова, что корни основной массы растений достигают подстилающего минерального грунта, то в этом случае избыточно увлажненные участки суши относятся к

заболоченным землям или к болотам в начальной стадии их развития.

Деление заболоченных территорий на заболоченные земли и болота в значительной мере является отражением различия в составе растительности. Чисто болотные формы растительных группировок появляются не одновременно с началом процесса заболачивания. Пока толщина торфа невелика и корневые системы основных видов растений не отрываются от минеральной почвы, подстилающей торф, растительный покров включает растения, характерные для условий как болотного, так и неболотного обитания.

Всесоюзная конференция по кадастру болот в 1934 г. предложила определять болота как избыточно увлажненные участки земной поверхности, покрытые слоем торфа глубиной не менее 30 см в неосушенном и 20 см в осушенном виде.

2.4.1. Образование болот и их типы

Болота образуются в результате заболачивания почвы или зарастания водоёмов. В умеренном климате заболачивание происходит при близком уровне грунтовых вод; накоплению влаги способствует живой растительный покров (особенно мхи — кукушкин лён и др.) и ещё

172