7.5 Задания по типу Плоские черви

Задания по типу Немертины

Задания повышенного уровня по типам Плоские черви и Немертины включают характеристику моногеней, которая выполняется по матрице таблицы 6.5.1 и четыре таблицы: 7.5.1 "Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий", 7.5.2 "Особенности организации трематод и цестод, вызванные паразитическим образом жизни", 7.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод", 7.5.4 "Характеристика типа Немертины"

Класс Моногенеи отличается своеобразием организации и биологии. Для его характеристики либо составляется отдельная таблица, левый столбец которой полностью соответствует левому столбцу таблицы 6.5.1, либо в таблицу 6.5.1 вводится дополнительный столбец, посвященный моногенеям. При составлении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.5.1. Характеристика моногеней способствует расширению представлений студентов о паразитических плоских червях.

Первая таблица восьмого раздела посвящена анализу гипотез происхождения турбеллярий. Турбеллярии - наиболее примитивная группа плоских червей, проблема их происхождения связана с эволюцией низших многоклеточных и с эволюцией всего типа плоских червей. По поводу происхождения турбеллярий имеются разные гипотезы (в том числе можно напомнить о гипотезе полиэнергидного происхождения многоклеточных, согласно которой турбеллярии происходят от инфузорий). В качестве возможных предков турбеллярий разные авторы рассматривали различные группы животных. Также и в качестве плезиоморфных групп фигурировали разные отряды турбеллярий. В таблице следует проанализировать гипотезу А.Ланга (1884) и гипотезу Л.Граффа (1905), развитую и модернизированную В.Н.Беклемишевым (1964) и А.В.Ивановым (1968). В таблице 8.5.1 "Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий" студент должен сравнить две эти гипотезы происхождения турбеллярий

Табл. 7.5.1

Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий

	Гипотеза Ланга	Гипотеза Граффа (с дополнениями Беклемишева и Иванова)
1. От какой группы животных происходят турбеллярии
2. Организация пищеварительной системы у предков турбеллярий
3. Какая группа турбеллярий является плезиоморфной
4. Как устроена (паренхима) фагоцитобласт у плезиоморфных турбеллярий
5. Переход к донному образу жизни предков турбеллярий происходил за счет оседания
6.Первичное положение рта у турбеллярий
7. Направление главной оси в теле турбеллярий
8.Причины простоты организации бескишечных турбеллярий согласно характеризуемой гипотезе

Ответ на вопрос первой строки не нуждается в специальном комментарии. При ответе на вопрос второй строки таблицы следует охарактеризовать строение пищеварительной системы предполагаемых предков турбеллярий - имелась ли у них полость кишечника (и полостное пищеварение) или пищеварение происходило только внутриклеточно в паренхиме (фагоцитобласте).

Главное различие между двумя характеризуемыми гипотезами сводится к тому, что в качестве плезиоморфных групп (более примитивных, более близких к исходному уровню организации) рассматривались разные отряды турбеллярий - многоветвистые или бескишечные.

Четвертая строка таблицы посвящена характеристике паренхимы (фагоцитобласта) турбеллярий. Паренхима (фагоцитобласт) может быть разделена на два функциональных пласта - центральный фагоцитобласт, выполняющий функцию переваривания пищи и периферический фагоцитобласт, имеющий распределительную и опорную функцию. Далее, центральный фагоцитобласт в свою очередь может быть представлен неэпителизованным состоянием (в этом случае пищеварение осуществляется внутриклеточно) или эпителизованным состоянием с формированием стенки и полости кишечника (в этом случае пищеварение хотя бы отчасти полостное).

Согласно и той и другой анализируемой гипотезе предки турбеллярий населяли толщу воды. Эволюция предков, опять-таки согласно обеим гипотезам, была связана с переходом их к ползающему образу жизни, т.е. оседанием на субстрат. При подобном оседании животные могли осесть на аборальный полюс, на оральный полюс или лечь на одну из антимер (на бок). В таблице необходимо отметить, как произошло оседание в соответствии с характеризуемой гипотезой.

Отвечая на вопрос о первичном положении рта у турбеллярий, надо указать, какое положение занимало ротовое отверстие у предков (после перехода к жизни на субстрате) - в центре брюшной стороны или на заднем конце тела.

Ответ на вопрос седьмой строки таблицы о направлении главной оси в теле турбеллярий целесообразно давать в графической форме: надо нарисовать контур тела турбеллярии, лежащей на субстрате, в медиальном разрезе (т.е. продольном разрезе по средней линии тела), при этом передний конец животного должен быть помещен слева. На рисунке обозначается положение орального и аборального полюсов и проводится главная ось.

В последней строке таблицы студент должен дать ответ на вопрос о причинах простоты организации бескишечных турбеллярий. При этом необходимо не перечислять признаки примитивности бескишечных турбеллярий (отсутствие пищеварительной системы, нервная система в виде поверхностного сплетения, отсутствие оформленных гонад и половых протоков), а раскрыть причины этой простоты организации, которые рассматриваемыми гипотезами трактуются различным образом.

Большая часть представителей типа плоских червей освоила паразитический образ жизни. Переход к паразитизму сопровождался закономерными изменениями организации червей. Оценке особенностей организации трематод и цестод как паразитических животных посвящена таблица 9.5.2.

Табл. 7.5.2

Особенности организации трематод и цестод,

вызванные паразитическим образом жизни

Особенности среды при паразитическом образе жизни	Признаки организации трематод	Признаки организации цестод
Перистальтическое движение кишечника, движение содержимого кишечника
Агрессивность внешней среды, наличие протеолитических ферментов
Относительное постоянство условий среды
Значительное количество пищи, часто полностью или почти полностью готовой к всасыванию
Незначительное количество кислорода или почти полное его отсутствие
Трудность встречи с половым партнером
Сложность осуществления жизненного цикла

Комментарий к таблице 7.5.2: при освоении паразитического образа жизни животное встречается с принципиально новыми для него факторами среды такими, например, как отсутствие кислорода или наличие в среде обитания протеолитических ферментов. В ответ на действие этих факторов у паразитических форм вырабатываются различные морфологические и биологические адаптации, позволяющие им существовать в этих условиях. Подобные адаптации, выработавшиеся у трематод и цестод, и должны быть кратко охарактеризованы в таблице. Параметры паразитической среды обитания взяты для кишечных паразитов в связи с тем, что большинство паразитических плоских червей обитает в кишечнике, тогда как локализация паразитов в других органах встречается реже. Кроме того, условия обитания в кишечнике наиболее резко отличаются от условий жизни свободноживущих организмов. В качестве дополнительного комментария можно отметить, что, отвечая на вопрос седьмой строки, не следует описывать сам жизненный цикл трематод или цестод, необходимо раскрыть, каким образом эти черви приспособлены к сложности его осуществления (для успешного завершения жизненного цикла необходимо совпадение ряда благоприятных обстоятельств).

Материалы этой таблицы дают студенту возможность не только описать адаптации к существованию внутри хозяина, но и увидеть, что одинаковые задачи даже у родственных групп могут решаться различными способами.

Для более подробной характеристики жизненного цикла трематод студенты заполняют таблицу 7.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод"

Табл. 9.5.3

Особенности строения и биологии различных стадий

жизненного цикла трематод

Особенности строение и биологии	Марита	Яйцо	мираци дий	споро- циста	редия	церка-рия	метацеркария
1. Способность к размножению
2. Тип размножения
3 Локализация в хозяине
4. Тип питания
5. Устройство покровов
6. Форма тела
7. Способность к движению
8. Органы движения

Комментарий к таблице 7.5.3: жизненные циклы трематод отличаются большой сложностью. Для них характерно наличие нескольких стадий, отличающихся морфологическими и биологическими особенностями. В первой строке таблицы характеризуется способность соответствующей стадии к размножению, причем ответ формулируется так “способна” или “не способна”. При характеристике типа размножения (вторая строка) следует помнить, что все размножающиеся стадии жизненного цикла трематод размножаются половым путем, но при этом некоторые из них размножаются двуполым способом, а некоторые - партеногенетическим.

При характеристике локализации паразитов следует учесть, что в первом промежуточном хозяине соответствующие стадии жизненного цикла сосальщиков чаще всего локализованы в полости тела, реже - в печени, для второго промежуточного хозяина локализация может быть оценена в общем как “внутренние органы”. Сведения о локализации трематод в окончательных хозяевах приведены в учебнике при описании жизненных циклов конкретных видов.

При ответе на вопрос четвертой строки таблицы следует помнить, что некоторые стадии жизненного цикла трематод не способны к питанию и живут за счет накопленных запасов (при этом продолжительность их жизни невелика и ограничена объемом этих запасов), прочие же стадии питаются. Питание может осуществляться через кишечник (пища заглатывается через рот, обрабатывается и всасывается в кишечнике) или же поглощение питательных веществ осуществляется через покровы тела. Отметим также, что у некоторых видов возможно комбинированное питание марит и редий - как через кишечник, так и через покровы. При наличии кишечного питания в таблице указывется именно эта особенность, о возможности джополнительного питания через покровы можно не упоминать.

Характеризуя покровы тела, необходимо помнить о различии в применении терминов “погруженный эпителий” и “тегумент” (см. комментарий к таблице 6.5.1). В ответе обязательно должны быть учтены особенности организации покровов, связанные с выполнением той или иной функции. Эта строка заполняется для всех стадий жизненного цикла, кроме яйца.

На вопрос о форме тела стадий жизненного цикла лучше отвечать графически, приведя рисунок изображающий эту стадию. Для работы с личинками и партенитами трематод студенту можно рекомендовать использовать для образца рисунок 143 из руководства В.А.Догеля, напротив, рисунок 144 (как и однотипный рисунок в учебнике И.Х.Шаровой) для выполнения этого задания использовать не рекомендуется в связи с недостаточной детализацией. Четкие рисунки личинок и партени трематод приведены в новом руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.

На вопрос о способности к движению следует отвечать “способна” или “не способна”. Движение трематод на разных стадиях жизненного цикла может осуществляться за счет сокращений мускулатуры кожно-мускульного мешка, за счет биения ресничек, или за счет движений мускулистого хвоста.

Следует еще раз напомнить, что при сдаче материала по этой теме студент должен быть готов дать полную характеристику группы, в том числе уметь словесно описать ход жизненных циклов основных видов трематод и цестод (эти виды перечислены в разделе 6.5), а также жизненные циклы моногеней: типовой жизненный цикл, характерный для большинства видов, и жизненный цикл Polystoma integerrinum.

Среди бесполостных животных наиболее высокая организация характерна для типа Немертины. Их характеристика приводится в таблице 7.5.4.

Табл. 7.5.4

Характеристика типа Немертины

Системы органов или особенности биологии	Как представлены у немертин
1. Кожно-мускульный мешок
2. Органы захвата пищи
3. Пищеварительная система
4. Нервная система
5. Органы чувств
6. Транспортная система
7. Выделительная система
8. Половая система
9. Примитивные черты организации
10. Прогрессивные черты организации
11. Заключение о вероятном происхождении немертин

Комментарий к таблице 7.5.4: немертины - это свободно живущие морские хищники. Общий план их строения близок к организации крупных турбеллярий (один из зоологов назвал немертин “сверхплоскими червями”, приче он имел в виду отнюдь не толщину тела этих животных). Однако в их строении представлены также весьма прогрессивные признаки: - сквозной кишечник, хоботок и кровеносная система. Наличие этих признаков и делает необходимым обоснование для немертин особого типа. Большинство вопросов таблицы не нуждается в особом комментарии, необходимо только отметить, что при характеристике нервной системы обязательно требуется указать характер центральной нервной системы и тип организации мозга (ортогонный или эндонный). В девятой строке таблицы выписываются все примитивные признаки немертин, сближающие их с плоскими червями, а в десятой - все признаки более высокой организации. На основании этого анализа в последней строке таблицы приводится вывод о вероятном происхождении немертин.