Тема 3.13

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)

В зоологии произошло важное событие - установлен новый тип Пластинчатых для одного из наиболее уливитиельных животных - Trichoplax adhaerens. \строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт первобытных давно вымерших многоклеточных животных. А.В.Иванов

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: plakos - плоский и zoon - животное.

В состав типа Пластинчатые входит только один вид - Trichoplax adhaerens (название "трихоплакс" происходит от двух греческих слов thrix, родительный падеж trichos - волос и plax - пластинка, название "adhaerens" происходит от латинского слова adhaersco - прилипать). Некоторые авторы указывают на существование еще одного вида - T. reptans. Трихоплаксы впервые были обнаружены в 1883 г. в морском аквариуме г. Граца (Австрия). Хотя практически во всех руководствах указывается, что эти животные обитают в различных морях, имеются также и сведения, что все их находки были сделаны только в морских аквариумах, в которых содержались объекты, доставлены из разных морей.

Форма тела, движение. Тело трихоплакса уплощено, имеет 2-3 мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная. Животное медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность определила видовое название животного, сравни с термином "адгезия" - приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность у трихоплакса не выражена.

Клеточный состав. Наружный слой клеток трихоплакса эпителизован, (то есть клетки расположены сомкнуто, их базальные и апикальные концы находятся на одинаковом уровне, между соседними клетками имеются типичные клеточные контакты), однако такой важный признак настоящего эпителия как базальная пластинка отсутствует.

Клетки верхней стороны тела уплощенные и несут по одному жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким.

Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для этих клеток характерно наличие микроворсинок. Эти ворсинки обеспечивают упомянутое выше плотное сцепление трихоплакса с субстратом. Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические, площадь их поверхности мала), поэтому жгутики здесь расположены близко друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в составе нижнего слоя клеток входят также железистые клетки. Железистые клетки возникают из жгутиковых клеток. Таким образом, у трихоплакса ясно выражена дифференцировка верхней и нижней сторон наружного эпителиального слоя.

Пространство между верхним и нижним слоями заполнено жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся клетки, имеющие амебоидную звездчатую форму. Эти клетки образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную сеть. Интересно отметить, что эти клетки - тетраплоидны, в то время как остальные клетки, кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки трихоплакса содержат самое небольшое количество ДНК из всех многоклеточных. Амебоидные клетки способны сокращаться, они содержит актиновые и, вероятно, и миозиновые элементы.

Питание. Трихоплакс чаще всего питается путем внеорганизменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат (обычно водоросли), изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом формируется временная полость, куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ питания трихоплакса. Трихоплакс резкими движеняими краевых жгутиков тела забрасывает на верхнюю сторону тела мелкие пищевые частицы (в экспериментах - дрожжевые клетки и эритроциты), пищевые частицы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти клетки высовывают ложноножки наружу, раздвигая клетки верхнего слоя. Переваривание пищевых объектов осуществляется внутри амебоидных клеток.

Размножение. Трихоплакс размножается преимущественно бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием. Почки (бродяжки) образуются на верхней поверхности. В ходе почкования размножаются три типа клеток: клетки верхнего слоя, жгутиковые клетки нижнего слоя, волокнистые (амебоидные) клетки. Бродяжки получают все эти типы клеточных элементов. Тело бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя расселительную функцию.

Половое размножение трихоплакса было обнаружено только в 1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время трихоплаксов считали аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки образуются из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки фагоцитируют части амебоидных клеток. Что касается сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего указывается, что они еще не обнаружены, однако в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки и сперматозоиды формируются в одной особи животного. Ход онтогенеза трихоплаксов прослежен только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для них не характерны гаструляция, гаструла и зародышевые листки.

Вероятное происхождение пластинчатых. Трихоплаксы по уровню организации соответствуют паренхимулам, которые, как мы предполагаем, рекапитулируют основные черты фагоцителлы: наличие наружного эпителиального слоя - кинобласта (характерно наличие жгутиков и двигательная функция) и внутреннего аморфного пласта клеток - фагоцитобласта (характерно осуществление функции питания). Показательна способность трихоплаксов к питанию за счет фагоцитоза. Можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от первоначально свободноплавающего образа жизни к ползанию с одновременным освоением внеорганизменного способа питания и дифференцировкой верхних и нижних клеток эпителия.

Задание для самостоятельной работы: нарисуйте схему организации трихоплакса, обозначив разными цветами производные кинобласта и фагоцитобласта.

ПРИМЕЧАНИЯ. Макросистема многоклеточных, конечно, различается у разных авторов, однако два новейших руководства (Вестхайде и Ригер, 2008; Рупперт и др., 2008) в целом придерживаются той же системы, что приведена в руководстве В.А.Догеля. А именно, эти руководства выделяют группы Placozoa, Spongia и Eumetazoa, правда, в соответствии с общей концепцией, этим группам не присвоен систематический статус. Первые из названных авторов к этим группам добавляют еще группу Mesozoa, включающую ортонектид и дециемид., Согласно В.А.Догелю такая группа имеет место, но данный автор считает этих животных упрощенными плоскими червями. Как вторично упрощенных их рассматривают и Рупперт с соавторами, считая ортонектид и дециемид самостоятельными типами.

В вопросе о присхождении многоклеточных оба названных руководства также единодушны: ими принимается происхождение многоклеточных от колониальных жгутиконосцев.