10)Нейрология: общая характеристика,классификация и функциональная роль основных типов глиальных клеток

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Классификация глиальных клеток

Глиальные клетки – это отростчатые клетки. Наиболее характерной особенностью глиальных клеток является отсутствие аксона. Клетки глии представляют собой структуры с активным метаболизмом, которые содержат обычные органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, а также отложения гликогена и жира.

Глиальные клетки классифицируют по морфологическим признакам. Выделяют следующие виды нейроглии.

Астроциты. Астроциты делят на две подгруппы:

1) фиброзные астроциты, которые содержат фиброзные филаменты и преобладают среди пучков миелинизированных волокон (в белом веществе мозга);

2) протоплазматические астроциты, которые содержат меньше фибриллярного материала и распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами.

Олигодендроциты. Данный вид глиальных клеток находится пре-имущественно в белом веществе мозга, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Процесс формирования миелина заключается в том, что отростки глиальных клеток заворачиваются вокруг аксона. При этом из них выжимается практически вся цитоплазма, так что их мембраны тесно прилегают друг к другу, спирально охватывая аксон. Многие аксоны меньшего диаметра (до 1 мкм), не имеющие миелиновой оболочки, также окружены глиальными клетками. Шванновские клетки. Шванновские клетки находятся в периферической нервной системе. Они аналогичны олигодендроцитам. Шванновские клетки образуют миелин вокруг более крупных быстро проводящих периферических аксонов (диаметром до 20 мкм). Более тонкие безмякотные аксоны, так же как и в мозге, покрыты вместо миелина только шванновскими клетками. Эпендима. Клетки эпендимы – эпендимоциты выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничительную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора; от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Предполагается, что эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют обмен биологически активными веществами между нейронами прилегающих областей мозга, ликвором и сосудами воротной системы гипофиза. Астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и эпендима относятся к макроглии.

Микроглия (глиальные макрофаги) являются одной из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками мезенхимального происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты нервной ткани (в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистые и подпаутинные пространства, запасают жир. Глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Глиальные клетки ЦНС образуются из клеток-предшественниц, выстилающих внутреннюю поверхность мозга, тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Между олигодендроцитами и шванновскими клетками на периферии обнаружено интересное иммунологическое различие. Вводя животным экстракты мозга, можно получить антитела, способные вызывать демиелинизацию волокон в ЦНС. Если же антитела были получены путем иммунизации тканью периферических нервов, то такие тела избирательно разрушают шванновские клетки.

Функции глиальных клеток

С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.

Опорная функция нейроглии.Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.

Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.

Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК.

Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток. Шваннов-ские клетки выделяли ацетилхолин в хронически денервированных ске-летных мышцах и усиленно освобождали ГАМК в симпатических и спи-нальных ганглиях в условиях повышения концентрации калия в наружной среде. Пока еще не выяснили возможность секреции ими в нормальных условиях.

Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии де-лятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорас-тать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани – белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.

Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. Из-за недостаточной изученности проблемы широкие обобщения по этому вопросу пока преждевременны. Непонятна и роль глиальных клеток в формировании синапсов. В целом ряде экспериментов показана возможность формирования синапсов без присутствия в них клеток глии.

Трофическая функция глиальных клеток. Несмотря на привлекательность идеи о снабжении питательными веществами нейронов клетками глии, она не имеет до сих пор прямого экспериментального подтверждения. Экспериментально подтверждена гипотеза о необходимости глиальных клеток для синтеза медиаторов в опытах на культуре диссоциированных нервных клеток симпатических и спинальных ганглиев. В отсутствие клеток-сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина. Этот эффект не является специфическим. Например, фибробласты аналогичным образом влияют на содержание медиаторов в нейронах.

11)Общее представление о строении и функциональные роли рецепторовРеце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).12)Классификация сенсорных рецепторовРазличают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).

Рецепторы подразделяют, кроме того, на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и пропри-орецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.

13)Строение,классификация и функциональная роль синапсови́напс[1] (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.Структура синапса

Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические;

электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические

нервно-мышечные

нейросекреторные (аксо-вазальные)

рецепторно-нейрональные

центральные

аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.

аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

аксо-соматические — с телами нейронов;

аксо-аксональные — между аксонами;

дендро-дендритические — между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

возбуждающие

тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Функция

В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.

14)Общее представление о закономерностях развития нервной системы в онтогенезе человекаВ процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эк-тодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная, или мозго­вая, борозда (медуллярный желобок). Она постепенно углубляется, края ее сближаются, образуя нервную, или мозговую, трубку. В трубке герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (экто-дермальном) зародышевом листке снаружи, оказывается внутри.

Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозго­вых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.

В дальнейшем (на 6 нед) передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей (рис. 2.1), из которых в последующем и происходит формирование головного мозга (рис. 2.2), при этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из первичного переднего мозгового пузыря, выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь, или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полуша­рия, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признает­ся первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и три рога, при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторич­ного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь стано­вится источником формирования главным образом структур промежуточно­го мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем выраста­ет по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зри­тельные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела. Один из них — зад­ний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus). Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).

В процессе дифференциации зародышевых (герминативных) клеток, со­ставляющих внутренний слой медуллярной трубки, часть их, проходя стадию нейробласта, превращается в нейроциты (нейроны) — зрелые нервные клетки. Другая часть зародышевых клеток, пройдя определенные стадии созревания, трансформируется в зрелые глиальные элементы (астроциты, олигодендроци-ты, эпендимоциты).

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже не­способны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличива­ется, и если нервная ткань в процессе онтогенеза развивается нормально, в последующем не возникает опухолей, состоящих из нейронов. Глиальные же клетки во всех стадиях своего развития способны к митотическому делению, и в течение жизни человека в мозге его могут быть обнаружены глиальные эле­менты разной степени зрелости. Из подвергшихся мутации глиальных клеток возможно формирование опухолей практически в любом возрасте человека. Это истинные мозговые опухоли, известные как глиальные опухоли, или глио­мы. В зависимости от степени зрелости составляющих их глиальных клеток глиомы могут дифференцироваться на незрелые (злокачественные) и зрелые (доброкачественные).

В мозговых желудочках главным образом железистыми клетками сосудистых ворсинчатых (хориоидальных) сплетений осуществляется секреция цереброспи­нальной жидкости (ЦСЖ) или ликвора. Другим источником продукции ЦСЖ признаются эпителиальные клетки и клетки интерстициальной соединитель­ной ткани, также находящиеся в желудочках мозга. Полости мозговых пузырей, трансформируясь в желудочки мозга, сохраняют связи друг с другом, при этом парные боковые желудочки соединяются с непарным 111 мозговым желудочком через межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). III мозговой желудочек через водопровод мозга (aqueductus cerebri, сильвиев водопровод) соединяется с образующимся из полости ромбовидного мозга IV мозговым желудочком.

К 8 нед развития плода возникает переполнение ЦСЖ желудочковой систе­мы формирующегося мозга, т.е. появляется тенденция к развитию внутренней гидроцефалии, при этом в желудочковой системе повышается давление ЦСЖ, что способствует раскрытию апертур (отверстий) IV мозгового желудочка — непарной срединной апертуры (отверстие Мажанди) и парной латеральной апертуры (отверстие Люшки). После раскрытия этих апертур ЦСЖ получает возможность выхода в мозжечково-мозговую (большую) цистерну и боковые цистерны моста, при этом давление ЦСЖ в желудочках головного мозга нор­мализуется, а центральный канал спинного мозга, формирующегося из той части нервной трубки, которая не участвовала в развитии мозговых пузырей, постепенно запустевает и редуцируется.

15)Основные этапы эмбриогенеза нервной системыВся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной (спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от головного к хвостовому концу тела. Образование медуллярной (нервной) трубки начинается, как это уже описывалось на соответствующем месте, приблизительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на головном и хвостовом концах. На обоих концах медуллярная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним нейропором (neuroporus anterior et posterior). Замыкание медуллярной трубки происходит приблизительно таким же образом, как и у птиц и земноводных. Края медуллярной пластинки начинают приподниматься вместе с прилежащей областью поверхностной эктодермы над уровнем спинной стороны зародыша. Медуллярная пластинка утолщается и, благодаря приподниманию ее краев, образующихся в результате относительно более быстрого роста клеток медуллярной пластинки, в пластинке возникает борозда, выпуклость которой, обращена дорсально; эта борозда постепенно все более углубляется. Края медуллярной пластинки вместе с прилежащей тонкой эктодермой сближаются по средней линии и, наконец, срастаются; медуллярная пластинка таким образом замыкается в виде медуллярной трубки. Одновременно над ней срастаются и обособляются от нее края поверхностной кожной эктодермы, в связи с чем медуллярная трубка оказывается перекрытой поверхностной эктодермой. Еще перед закрытием пластинки из верхних краев медуллярной трубки по обеим сторонам вырастают две латеральные клеточные полосы, так называемые ганглиевые (узловые) полоски, которые несколько позже сегментируются и дают начало для закладки межпозвоночных (спинных) узлов. В этой фазе развития закладка медуллярной трубки, имеющая сначала один слой, состоит уже из нескольких слоев клеток. Ее каудальный конец доходит до так называемого хвостового бугорка, из которого ткань медуллярной трубки впоследствии вырастает также и в каудальном направлении. Задний нейропор в конце четвертой недели закрывается и вскоре полностью исчезает. Краниальный (головной) конец медуллярной трубки мешкообразно расширен и сначала открывается широкой щелью, называемой передним нейропором, обращенным дорсально. Передний нейропор также постепенно закрывается, приблизительно к концу четвертой недели. Мешкообразное расширение краниального конца медуллярной трубки представляет собой примитивную (первичную) закладку мозга. Очень скоро на этой расширенной части трубки, в результате расчленения мозговой закладки на три отдела, обозначаются три первичных мозговых пузыря (prosencephalon- передний, mesencephalon - средний и rhombencephalon - задний). Остаток медуллярной трубки представляет собой зачаток спинного мозга (medulla spinalis). При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают два вида клеточных элементов - нервные элементы (невробласты) и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых отделах медулярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются относительно тонкими. Оболочки центральной нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки (pia mater et arachnoidea - мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и. из мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura mater - твердой мозговой оболочки). Стенка медуллярной трубки, как в области закладки головного мозга, так и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцированных и хорошо ограниченных. Впоследствии (в течение четвертой недели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток, а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняется связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благодаря чему ткань приобретает губчатое строение (myelospongium).Дифференциация происходит в двух направлениях. Некоторые из клеток преобразуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невробласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгиобластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астроциты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки). На шестой неделе боковые стенки медуллярной трубки становятся явно многослойными и более толстыми, чем вентральная и дорсальная стенки. На этих стенках (на их поперечных разрезах) видно, что клетки в них располагаются более или менее радиально, образуя три сравнительно легко различимых слоя. На внутренней и наружной поверхности стенка медуллярной трубки покрыта мембрановидным образованием (membrana limitans externa et interna). На внутренней пограничной мембране лежит слой сравнительно крупных клеток, имеющих ядро и отростки, идущие к наружной поверхности. Этот слой является закладкой эпендимного покрова, выстилающего канал спинного мозга и мозговые полости, в связи с чем он называется эпендимным слоем. Средний слой образуют вытянутые и радиально расположенные клетки с продольными радиальными отростками и хорощо различимыми ядрами. Этот слой называется покровным, оболочечным слоем. Наконец, поверхностный слой, находящийся под наружной пограничной мембраной, состоит не из клеточных элементов, а из отростков нервных клеток, располагающихся в оболочечном слое. Этот слой носит название краевого слоя. Из оболочечного слоя дифференцируется серое вещество центральной нервной системы, причем как его нервные элементы, так и опорные клетки (невроглия). В эпендимном слое наблюдается значительное количество митозов, что свидетельствует об интенсивной пролиферационной активности данного слоя. Из него посредством деления происходит также дополнение клеток оболочечного слоя. Невробласты оболочечного слоя медуллярной трубки в области будущего головного мозга и спинного мозга из первоначальных аполярных эктодермальных клеток преобразуются в биполярные клетки, причем у двигательных (моторных) элементов один из отростков активно вырастает из клетки и выходит из области будущей центральной нервной системы в виде закладки эфферентного аксона (неврита). Уже очень скоро в его цитоплазме при помощи импрегнирующих методов и специальных окрасок можно доказать наличие неврофибрилл, вещества Ниссла и митохондрий. Клеточное тело (нейроцит, пиренофор) большинства таких двигательных, эфферентных невронов приобретает мультиполярный характер со звездчатой формой, поскольку из него вырастают обычно несколько небольших отростков (дендритов). Афферентные невроны закладываются из невробластов, которые располагаются между клетками узловой пластинки. Из нее путем сегментации, соответствующей метамерическому распределению первых сегментов, образуются зачатки спинномозговых узлов, а в краниальной части (в заднем мозговом пузыре) из продолжения узловой пластинки закладываются также ядра мозговых нервов, которые, однако, не имеют правильной сегментации. Из невробластов узловой пластинки дифференцируются узловые клетки, которые сначала также имеют выраженно биполярный характер. Однако несколько позже, в результате вторичного сближения обоих отростков, а затем и объединения их зачатков в единый отросток, клетки приобретают ложный униполярный (псевдополярный) характер. У узловых клеток более краниальных узлов биполярность клеток сохраняется хотя бы отчасти. Затем афферентный отросток как составной компонент чувствительного пути направляется в задние корешки будущего спинного мозга, в то время как вторая часть отростка. разветвленного в виде буквы Т, идет на периферию и образует чувствительную часть спинномозгового (или мозгового) нерва, прилегая при этом к невритам эфферентных невронов(к двигательной части нерва) . В обоих случаях отростки невробластов вырастают активно из первоначально безотростковой (аполярной) клетки и вступают в тесный контакт с отростками соседних или последующих клеток нервного пути. Из длинных отростков, простирающихся от собственного тела клетки (невроцита) на большие расстояния, в результате соединения нескольких отростков возникают пучки нервных волокон, проходящие как в белом веществе центральной нервной системы (у более коротких путей), так и идущие с периферии в центральную нервную систему и, наоборот, из нее на периферию в виде так называемых периферических нервов. На своем протяжении в белом веществе и на периферии они покрыты особыми оболочками - миэлиновой, иногда и шванновской оболочкой, называемой также неврилеммой (у периферических волокон). Неврилемма, или шванновская оболочка, берет начало из особых шванновских клеток, которые дифференцируются из клеток узловой полоски, а отчасти, возможно, также и из клеток (спонгиобластов) медуллярной трубки; на поверхности волокна неврилемма образует тонкий клеточный плазматический слой. Миэлиновая оболочка окружает непосредственно аксоны (осевые цилиндры) нервных волокон. В соответствии с данными последних электронномикроскопических исследований, вещество миэлина распределяется в виде тонких концентрических дощечек, являющихся продуктом жизнедеятельности шванновских клеток. Миэлинизация не наступает одновременно во всех отделах нервной системы, она происходит постепенно, в различных областях в разное время. Некоторые нервные волокна покрываются миэлиновой оболочкой только после рождения плода. Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сателлитных клеток нервных узлов. Некоторые из этих спонгиобластов, которые сначала также не имеют отростков, способны мигрировать и, по всей вероятности, как между ними и глийными макрофагами, так между этими спонгиобластами и глийными макрофагами, а также между ними и фиксированными невроглийными клетками и даже невробластами существуют близкие дифференциальные взаимоотношения. Спонгиобласты сначала располагаются в закладке медуллярной трубки, только во внутреннем (эпендимном) слое. Вскоре из них на противоположных полюсах начинают вырастать отростки, один из которых короток и направляется в просвет медуллярной трубки (в будущий спинномозговой канал), а второй значительно удлиняется и распространяется радиально вплоть до краевого слоя под поверхность. Некоторые из этих клеток имеют эпителиевидную организацию и приобретают, в общем, цилиндрическую форму; эти клетки выстилают центральный канал спинного мозга и мозговые полости в виде эпендимной выстилки. Их первоначально длинный отросток при этом сокращается. Многие иные клетки, однако, обособляются от эпендимного слоя, их первоначально длинные отростки сокращаются, и клетки входят в состав оболочечного слоя, давая здесь начало возникновению различных видов невроглийных клеток (плазматические и фибриллярные астроциты, или макроглия, олигодендроглийные клетки и, по всей вероятности, так называемая микроглия, элементы которой обладают фагоцитарной активностью и способны совершать амебовидные движения). Из клеток невроглии в зависимости от обстоятельств могут возникать глийные макрофаги, фагоцитарные элементы, которые (в соответствии с данными наших исследований) могут развиваться также из астроцитов. Вопрос происхождения микроглий до сих пор еще не решен окончательно. Некоторые авторы считают, что микроглия является тканью мезенхимного происхождения (особенно в связи с ее фагоцитарной активностью); мы, на основании наших исследований, склонны считать, что этот вид глии берет начало из единой эктодермальной закладки. Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки, которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или шванновскую оболочку.16)Общее представление и сравнительная характеристика систем спинно- и черепно-мозговых нервовЧерепно-мозговыми нервами называют периферические нервы, которые берут свое начало из отделов головного мозга, а ядра этих нервов заложены в стволе мозга (среднем мозге, мосте и мозжечке).Спинномозговые нервы (nn. spinales) представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга — заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 133). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят, делясь на три или четыре ветви: переднюю, заднюю, менингеальную белую соединительные ветви; последние соединяются с узлами симпатического ствола. У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц,кожи и костей.

1.Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками: передним и задним. Черепные нервы в большинстве имеют один корешок.

2. спинномозговые нервы содержат, чувствительны, двигательные и вегетативные волокна, то есть имеют одинаковый состав. В черепных нервах преобладает один тип волокон, другие же либо недоразвиты, либо отсутствуют.

3. в черепных нервах также как и в спинномозговых чувствительные и вегетативные волокна имеют периферические ганглии.

4. в спинном мозге двигательные ядра находятся в передних рогах серого вещества, чувствительные – задних, вегетативные – боковых, в головном мозге в области ромбовидной ямки нервная трубка разворачивается таким образом, что ее задние части ложатся по бокам от передних, таким образом, ромбовидной ямки двигательные в медиальной, чувствительные в латеральной, а вегетативные между ними. Все нервы обозначаются номерами и последовательно строятся от переднего к заднему.

Обонятельный нерв (nervus olfactorius) нерв промежуточного мозга, он является мозговым трактом, так как обонятельный эпителий развивается как вырост конечного мозга и содержит настоящие нервные клетки. Таким образом, обонятельный нерв это нерв конечного мозга, обонятельные нити, идущие от обонятельного эпителия к обонятельным луковицам можно считать обонятельным нервом. Он иннервирует обонятельный эпителий, чувствительный по функции.

(n. opticus) зрительный нерв – мозговой тракт, поскольку сетчатка глаза развивается как вырост промежуточного мозга. Ганглиозные биполярные и зрительные – три слоя нейронов. Самый наружный слой – зрительные клетки. Периферические отростки зрительных нервов образуют палочки и колбочки, служащие для восприятия световых раздражений. Центральные отростки этих клеток идут к следующему слою – биполярным клеткам, синаптируют с ними. Биполярные клетки синаптируют с последним слоем клеток – ганлиозными клетками. Отростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв. Зрительные нервы выходят из глазниц в мозговую полость и на основании мозга образуют зрительный перекрест, от перекреста отходят зрительные тракты, зрительный перекрест частичный перекрещиваются только медиальные волокна. Содержат волокна от латеральной стороны соответствующего глаза, и медиальной стороны противоположного – каждый зрительный тракт. У большинства животных зрительных тракт полный, а у человека и приматов – частичный, так как связан с объемным зрением, которое достигается тем, что оба глаза видят одно и тоже, но под другим углом. Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга и его волокна оканчиваются частично в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса, а другой частью в верхнем холмике четверохолмия. От латерального коленчатого тела волокна идут к зрительной зоне коры больших полушарий затылочной области.

17)Общий план строения спинного мозга.Основные ядра и проводящие пути спинного мозгаСпинной мозг (medulla spinalis), расположенный в позвоночном канале, разделен на две половины. На его боковых поверхностях симметрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эфферентные) корешки спинномозговых нервов . Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом . В пределах спинного мозга выделяют сегменты шейные (I - VIII), грудные (I - XII), поясничные (I - V), крестцовые (I - V) и копчиковые (I-III). Длина спинного мозга в среднем 45 см у мужчин и 41 -42 см у женщин, масса 34 -38 г ( рис. 215 ). На поперечном разрезе спинного мозга видно расположенное внутри серое вещество и окружающее его со всех сторон белое вещество ( рис. 216 ). В сером веществе различают передние, задние, а в грудном (от I грудного до II - III поясничного сегментов) и боковые столбы. На поперечном разрезе видны одноименные рога. В передних столбах (передних рогах) серого вещества залегают двигательные нейроны , образующие ядра , являющиеся двигательными соматическими центрами. Их аксоны выходят в составе передних корешков, а затем спинномозговых нервов и направляются на периферию, иннервируя скелетные мышцы. В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами , к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах . Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, выше и ниже лежащих сегментов, т, е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов. В боковых рогах расположены центры симпатической части вегетативной нервной системы.

Спинной мозг представляет собой длинный уплощенный цилиндрический тяж ( рис. 6 ). Он начинается от продолговатого мозга и заканчивается концевой нитью - фиброзным продолжением мозгового конуса . Концевая нить продолжается до самого копчика . Длина спинного мозга (до конечной нити) у взрослого человека колеблется от 40 до 45 см, ширина - от 0,8 до 1,5 см, а масса равна в среднем 28-32 г, что составляет примерно 2% массы головного мозга. У мужчин длина спинного мозга достигает 45 см, у женщин - 41-42 см.

Спинной мозг короче, чем спинномозговой канал позвоночника . У человеческих плодов до 4 мес пренатального развития спинной мозг занимает всю длину позвоночника, к рождению доходит до III, а к половой зрелости - до II поясничного позвонка.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне большого затылочного отверстия переходит в головной мозг . Верхней границей спинного мозга условно считаются корешки 1-го спинномозгового нерва , которые выходят из позвоночника между большим затылочным отверстием и I шейным позвонком. (Однако часть корешков добавочного нерва (XI пара черепно-мозговых нервов) выходит ниже корешков 1-го спинномозгового нерва (ниже уровня большого затылочного отверстия)).

Анатомической границей между спинным и продолговатым мозгом считается перекрест пирамид на передней ( вентральной ) поверхности. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I-II поясничных позвонков. На этом уровне спинной мозг заканчивается структурой, которая называется мозговым конусом (conus medullaris) . Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую концевую (терминальную) нить . В верхних отделах концевая нить еще содержит элементы нервной ткани. Эта часть концевой нити называется внутренней частью, так как она окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними располагается в полости твердой мозговой оболочки . Длина внутренней части концевой нити у взрослого человека около 15 см ( рис. 6 ).

Ниже уровня II крестцового позвонка концевая нить не содержит нервной ткани и представляет собой лишь продолжение трех оболочек спинного мозга . Этот участок называется наружной концевой нитью, она заканчивается на уровне II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Длина наружной концевой нити около 8 см. По периферии спинного мозга располагается белое вещество , состоящее из восходящих чувствительных волокон и нисходящих двигательных волокон . Нейроны находятся внутри спинного мозга, формируя серое вещество , имеющее форму бабочки и расположенное вокруг центрального канала . Последний представляет собой продолжение четвертого желудочка .

Ширина спинного мозга не везде одинакова. В шейном и пояснично-крестцовом отделах есть два утолщения. Образование утолщений связано с иннервацией верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге больше нервных клеток и волокон по сравнению с другими отделами. Шейное утолщение (intumescentia cervicalis) начинается на уровне III-IV шейных позвонков и доходит до II грудного позвонка, достигая наибольшей ширины на уровне V шейного позвонка. На этом уровне площадь сечения спинного мозга составляет 0,843 кв.см. В относительно узкой грудной части площадь сечения в 2 раза меньше и составляет 0,483 кв.см. Пояснично-крестцовое утолщение (intumescentia lumbosacralis) начинается от IX грудного позвонка и доходит до II поясничного позвонка. Это утолщение достигает наибольшей ширины на уровне XII грудного позвонка, но оно всегда меньше шейного. Площадь его сечения составляет 0,542 кв.см. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и на уровне I-II поясничных позвонков образует мозговой конус . Спинной мозг состоит из 31 сегмента. От каждого сегмента отходят двигательный и чувствительный корешки ( рис. 373.1 ), иннервирующие соответствующие зоны.

Поверхность спинного мозга покрыта продольными бороздами и складками, которые являются морфологическими границами структур. По средней пинии на передней поверхности проходит передняя срединная щель , а по задней поверхности - задняя срединная борозда ( рис. 7 ). Параллельно передней срединной щели проходят две переднебоковые борозды , из которых выходят передние корешки спинномозговых нервов . Параллельно задней срединной борозде расположены две пары борозд. Ближе к средней линии лежат задние промежуточные борозды , отделяющие клиновидный пучок восходящих волокон и тонкий пучок восходящих волокон ( задний канатик белого вещества ), а латеральнее - заднебоковые борозды , в которые входят задние корешки спинномозговых нервов . Между задними боковыми бороздами и передними боковыми бороздами расположен боковой канатик белого вещества , а между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой проходит передний канатик белого вещества ( рис. 7 ).

Оболочки спинного мозга - мягкая , паутинная и твердая - являются продолжением оболочек головного мозга .

В ходе эмбрионального развития спинной мозг растет медленнее позвоночника, поэтому у взрослого он заканчивается на уровне первого поясничного позвонка. Ниже в позвоночном канале проходят спинномозговые нервы , направляясь к соответствующим межпозвоночным отверстиям. Первые семь пар спинномозговых нервов покидают позвоночный канал через межпозвоночные отверстия над одноименными позвонками, тогда как остальные - под соответствующими позвонками. Это объясняется тем, что на восемь шейных сегментов приходится семь позвонков. Соотношение сегментов спинного мозга и позвонков представлено в табл. 373.2 . Знание этого соотношения помогает установить локализацию патологического образования, сдавливающего спинной мозг. Например, сдавление спинного мозга на уровне сегмента Th10 означает, что патологический процесс находится на уровне седьмого или восьмого грудных позвонков. Проводящими путями спинного мозга, или трактами спинного мозга называют совокупность нервных волокон (систем пучков волокон), проходящих в канатиках спинного мозга. Проводящие пути служат для достижения трех целей: для передачи афферентной информации к регуляторам нервной системы (к нервным центрам), для передачи управляющих сигналов от регуляторов к объектам управления - органам и системам органов, а также для связи друг с другом совокупностей нейронов разных сегментов спинного мозга.

18)Понятие ствол мозга.Общая характеристика и функциональная роль стволовых структур.Мозговой ствол, или ствол головного мозга — традиционно выделяющаяся система отделов головного мозга, представляющая собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.

В ствол всегда включают продолговатый мозг, варолиев мост, а также средний мозг. Часто в него включают мозжечок, иногда — промежуточный мозг.

Понятие мозгового ствола (включающего не общные по происхождению отделы мозга) остаётся релевантным, из-за анатомической и морфологической общности.

19)Общий план строения продолговатого мозга.Основные ядра и проводящие пути продолговатого мозга.Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) представляет собой продолжение спинного мозга в виде его утолщения. Продолговатый мозг имеет форму конуса или луковицы (отсюда одно из названий - bulbus). Узкий конец конуса направлен вниз к спинному мозгу, расширенная часть (основание) направлена вверх к мосту и мозжечку заднего мозга . Границей между продолговатым и спинным мозгом считается выход 1-й пары корешков шейных нервов . Верхней границей продолговатого мозга с вентральной стороны является хорошо выраженная бульбарно-мостовая борозда . С дорсальной стороны верхняя граница представлена мозговыми полосками , которые традиционно называют слуховыми бороздками продолговатого мозга . Продольный размер продолговатого мозга составляет 3,0-3,2 см, поперечный - до 1,5см, переднезадний - до 1 см. Передняя (вентральная) поверхность продолговатого мозга расположена на скате черепа до уровня большого затылочного отверстия .

Продолговатый мозг - самый задний участок головного мозга , непосредственное продолжение спинного мозга . На его дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозге восходящие и нисходящие пути переходят с левой стороны на правую и наоборот. Он построен из белого и серого вещества. В последнем расположены многочисленные ядра, в том числе IX , X , XI , XII пар черепных нервов , ядра олив , центр дыхания и центр кровообращения , ретикулярная формация . Белое вещество образовано нервными волокнами, которые составляют все чувствительные и двигательные проводящие пути. Большая часть их перекрещивается в продолговатом мозге, так что левое полушарие связано с правой половиной тела, и наоборот. В продолговатом мозге находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций , в том числе ритма сердца , кровяного давления , дыхания , глотания , слюноотделения , чихания , рвоты и кашля . В каудальном отделе продолговатого мозга находятся центры, отвечающие за регуляцию кровообращения (циркуляторные центры). Полагают, что именно отсюда исходят тонические влияния симпатических волокон на сердце и сосуды . Это подтверждается тем, что полное отделении головного мозга путем перерезки, нанесенной выше каудальных отделов продолговатого мозга, практически не влияет на уровень артериального давления и его регуляцию.На медиальной и нижней поверхностях полушарий выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе , которая располагается по краям полушарий. Продолговатый мозг и варолиев мост имеют собственные проводящие пути и пути, проходящие через эти отделы и связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы. Восходящими путями, оканчивающимися в продолговатом мозгу, являются следующие: нежный пучок Голля; клиновидный пучок Бурдаха. Через продолговатый мозг проходят: спино-таламические пути (латеральный и вентральный); они проводят импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от клеток задних рогов спинного мозга к ядрам зрительных бугров.

Нисходящими путями являются следующие: кортикошинальные (пирамидные) — передний и боковой пути; волокна этих путей (принадлежат крупным пирамидным клеткам кары; они соединяют клетки двигательной зоны коры с мотонейронами опийного мозга; руброшинальный путь (Монакова) образуется клетками ядер красного ядра; он соединяет красное ядро с могшей роя ам и спинного мозга.

Собственные проводящие пути продолговатого мозга и варолиева моста связывают эти части мозга с выше- и нижележащими отделами мозга. К ним относятся веетибулошинальный и оливоспинальный пути. Они связывают ядро вестибулярного нерва и оливу с мотонейронами шинного мозга. Эти пути служат эфферентными путями к мотонейрснам спинного мозга при осуществлении вестибулярных рефлексов.Скопления клеток – ядра продолговатго мозга – перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностно расположение. Чувствительные (сенсорные) ядраа черепно-мозговых нервов распологаются дорсолатерально, двигательные (моторные) – вентрально, вегетативные ядра занимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха), и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

• пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про­долговатом мозге;

• пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

• пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

• пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

• пара XII — подъязычный нерв является двига­тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.20)Общий план строения моста.Основные ядра и проводящие пути моста.Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолго­ватого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибуляр­ного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Рети­кулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и мор­фологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улит­кового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и по­перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные во­локна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между попе­речными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки во­локон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части пред­дверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохол­мий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). По­следние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхатель­ного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхатель­ных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.21)Общий план строения и функциональная роль мозжечка.Кора,ядра и основные проводящие пути мозжечка1. СТРОЕНИЕ МОЗЖЕЧКА

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенически старую часть - червь. Все афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории:

1. пути от вестибулярных нервов и их ядер.

2. соматосенсорные пути, идущие главным образом от спинного мозга. Примерно половина всех этих путей входят в мозжечок в виде мшистых волокон , остальные представляют собой спиннооливарные тракты, переключающиеся на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.

3. нисходящие пути, идущие в основном от коры головного мозга . Сигналы от двигательных зон коры головного мозга поступают главным образом в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков - к его полушариям.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние- к четверохолмию. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. . В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково - узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум — древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум — старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; неоцеребеллум — самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - "дерево жизни" мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1 — 2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его- пробковидное, еще медиальнее - шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.

Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1 — 2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 1010 - 1111. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т - образно. Каждая из ветвей длиной 1-2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками - зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14 — 15 млн. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости — веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

В молекулярном слое залегают три типа клеток: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.

В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие двигательные волокна - отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10—15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон - моховидные волокна. Они образуют множество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой или овоидной формы диаметром около 20 мкм образованы концевыми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5. Все синапсы в клубочке аксодендри-тические. Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток - зерен и около 600 тыс синаптических клубков.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.

2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы. Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Наблюдения велись на собаках. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.). При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не прекращаются вовсе, либо прекращаются два раза.

Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции. Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений. К полушариям мозжечка, в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга. Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса . После этого становится возможным осуществление движения. Таким образом осуществляются очень быстрые движения, которыми невозможно управлять через соматосенсорные обратные связи.Мозжечок: кора

Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см. В коре мозжечка различают три слоя. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки , звездчатые клетки и клетки Лугаро . Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье .

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны , их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка , и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно ) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы . В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи , дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон . Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) мшистыми волокнами , оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей , благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.Ядра мозжечка - это парные анатомические образования, расположенные в белом веществе мозжечка.

Они представляют собой скопления нервных клеток, образующих достаточно четко отграниченную массу серого вещества мозжечка.

Наиболее значительное из ядер мозжечка -зубчатое ядро. На горизонтальном разрезе мозжечка это ядро имеет форму тонкой изогнутой серой полоски, которая своей выпуклой частью обращена латерально и назад. В медиальном направлении серая полоска не замкнута, это место называется воротами зубчатого ядра. Ворота зубчатого ядра заполнены волокнами белого вещества, образующими верхнюю мозжечковую ножку. Кнутри от зубчатого ядра, в белом веществе полушария мозжечка, рас положены пробковидное ядро и шаровидное ядро. Здесь же, в белом веществе червя, находится самое медиальное ядро - ядро шатра. Белое вещество мозжечка состоит из трех групп волокон: 1) ассоциативных, соединяющих различные извилины в пределах одного полушария мозжечка; 2) комиссуральных, переходящих из одного полушария в другое; 3) проекционных. Проекционные волокна мозжечка — восходящие и нисходящие (рис. 5.76) — проходят в мозжечковых ножках и соединяют его со спинным мозгом и стволовой частью головного мозга, с подкорковыми ядрами и корой полушарий.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА

Проводящие пути, обеспечивающие взаимодействие мозжечка с корой большого мозга, представлены корково-мостовыми волокнами [см. «Нисходящие (эфферентные) пути головного и спинного мозга»], которые заканчиваются на клетках ядер моста, и отростками последних, составляющими мостомозжечковые волокна, fibrae pontocerebellares. Эти волокна переходят на противоположную сторону и в составе средней мозжечковой ножки достигают коры мозжечка.

Восходящие (афферентные) пути мозжечка

1. Задний спинно-мозжечковый путь и передний спинно-мозжечковый путь (см. рис. 5.5, 5.76) (см. «Восходящие пути, начинающиеся в спинном мозге»).

2. Передние и задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales [anteriores] et dorsales [posteriores], проходят в нижней мозжечковой ножке от ядер тонкого и клиновидного пучков своей и противоположной сторон к коре червя мозжечка.

3. Ядерно-мозжечковый путь (см. рис. 5.76) приходит в нижней мозжечковой ножке, связывает вестибулярные ядра с шаровидным ядром и ядром шатра, а также чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов с корой червя мозжечка.

4. Оливомозжечковый путь, tractus olivocerebellaris (см. рис. 5.76), проходит в нижней мозжечковой ножке и соединяет клетки ядра оливы своей и противоположной сторон с корой мозжечка.

Восходящие и нисходящие пути

Нисходящие (эфферентные) пути мозжечка

Нисходящие проекционные волокна мозжечка соединяют последний с ядрами мозгового ствола (латеральное вестибулярное ядро, красное ядро, таламус).

1. Мозжечково-красноядерный путь, tractus cerebellorubralis (см. рис. 5.77), начинается от клеток коры мозжечка, отростки которых направляются к пробковидному, шаровидному и зубчатому ядрам. Волокна, отходящие от клеток этих ядер, идут по верхней мозжечковой ножке, переходят в среднем мозге на противоположную сторону и заканчиваются в красном ядре.

2. Зубчато-таламический путь, tractus dentothalamicus (см. рис. 5.77), начинается в зубчатом ядре, идет в составе верхней мозжечковой ножки, переходит в области среднего мозга на противоположную сторону. Здесь волокна этого пути проходят через красное ядро, не переключаясь на его клетки, достигают нижних ядер таламуса и оканчиваются на клетках последних.

3. Мозжечково-ядерный путь, tractus cerebellonuclearis (см. рис. 5.77), идет от коры червя мозжечка на противоположную сторону к ядру шатра, проходит в нижних мозжечковых ножках к продолговатому мозгу и затем к латеральному вестибулярному ядру и ретикулярной формации. Отростки клеток латерального вестибулярного ядра следуют в составе продольного пучка, волокна которого соединяются с клетками двигательных ядер глазодвигательного, блокового и отводящего нервов.

4. Дугообразный пучок, fasciculus arcuatus, соединяет клетки язычка, клетки ядра шатра с латеральным, медиальным и верхним преддверными ядрами.22)