35. Морфология и биология фаз развития трематод

Памятка:

Яйцо → Мирацидий → Материнская спороциста → Редия / Дочерняя спороциста → Церкария → Метацеркария (или адолескария) → Марита

Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного.

Размеры марит — особей гермафродитного поколения — варьируют от десятков микрон до нескольких сантиметров. Тело зачастую листовидной формы, уплощённое. Как правило, имеются две присоски: расположена на переднем конце тела ротовая, на дне которой находится ротовое отверстие, и брюшная (ацетабулюм), расположенная на брюшной стороне тела и обыкновенно смещена к переднему концу. В теле марит выделяют два отдела: локомоторный, или преацетабулярный (перед брюшной присоской); и генеративный, или постацетабулярный (после неё), которые несколько различаются по морфологии.

Откладываемые маритой яйца выводятся из организма хозяина чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка – мирацидий.

Тело мирацидия обладает каплевидной формой. Покровы представлены чередующимися ресничными эпителиальными пластинками (2—5 поперечных рядов) и гребнями гиподермы, которые подстилают слои кольцевой и продольной мускулатуры. Гиподерма мирацидия представляет собой синцитиальную сеть, которая состоит из узких гребней, окружающих по периметру эпителиальные пластинки, и цитонов, погружённых под слои мускулатуры.

В передней трети тела мирацидия расположен крупный мозговой ганглий, иннервирующий эпителиальные пластинки, мышечные волокна и сложный набор сенсорных структур (до 17 типов). Поверхностные сенсиллы мирацидиев расположены только на хоботке и на гребне гиподермы между первым и вторым рядами эпителиальных пластинок, на эпителиальных пластинках и других участках гиподермы они отсутствуют. Органы фоторецепции представлены парной пигментированных глазков и расположенным перед ними непарным глазком, лишённым пигментации. Выделительная система представлена парой протонефридиев с одним или двумя циртоцитами; собирательные каналы открываются латерально. В задней части тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т.е. способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина (роль которого часто выполняет брюхоногий моллюск). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина.

Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спороцисту – бесформенный неподвижный мешок. Это половозрелая стадия, способная к размножению.

Таким образом, мирацидий представляет собой личинку спороцисты. В полости тела большинства спороцист из зародышевых клеток развивается следующее паразитическое поколение —редии и только у некоторых видов (например, ланцетовидная двуустка) зародышевые клетки являются источником ещё одного поколения спороцист.

Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения, образующихся из партеногенетическихсяий внутри редии.

Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее.

Далее внутри редии из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение – церкарии. Церкария – личинка мариты, уже похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное ее отличие – присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, железами проникновения, иглой или стилетом на переднем конце тела.

Попав в тело хозяина, церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах, одеваются тонкой оболочкой – инцистируются. Это стадия метацеркарии.

Отклонение от типичного жизненного цикла трематод: у печеночной двуустки (Fasciola hepatica) только один промежуточный хозяин. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходя в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега на траву или водлросли и инцистируются. Эта стадия называется адолескарией.