Класс плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes
Представители – внутриклеточные паразиты, у которых споры развиваются прямо внутри клетки хозяина. Наиболее вредоносны плазмодиофора капустная и спонгоспора.
Плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) – возбудитель килы капусты и других крестоцветных. При заражении рассады кочаны не образуются, а при поражении взрослых растений они недоразвиваются. Плазмодии паразита находятся внутри клеток корня. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. При сгнивании корней они попадают в почву. При увлажнении и стимулирующем действии выделений корней растения-хозяина споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры и миксамебы заражают капусту. В клетках корневого волоска миксамебы сливаются и образуют первичный плазмодий с гаплоидными ядрами. Из такого плазмодия развиваются гаметангии, а в них гаметы, которые выходят в почву. В почве они попарно сливаются, без слияния ядер. Такая двухядерная клетка заражает капусту и дает начало вторичным плазмодиям. Во вторичном плазмодии гаплоидные ядра попарно сливаются, затем следует редукционное деление и плазмодий распадается на споры.
Спонгоспора (Spongospora solani) – возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в перифирических клетках клубня и образуют колючки плотно спаянных спор. Пораженный клубень покрыт язвочками, состоящими из скопления этих спор. Поражаются также и томаты и другие виды пасленовых.
Принципы деления на высшие и низшие грибы. Отличительные признаки. Экология, образ жизни и значение грибов.
Грибы являются обособленной группой эукариот, существенно отличающихся от растений и животных, хотя и имеют сходство и с теми и с другими. С растениями грибы имеют следующие сходные признаки: жесткая клеточная стенка, вегетативное размножение и размножение с помощью спор, неограниченный рост, поглощение питательных веществ путем всасывания. С животными грибы имеют следующие сходные признаки: отсутствие хлорофилла и гетеротрофность, запасны- ми веществами являются гликоген и липиды, в клеточной стенке имеется хитин.
Тело гриба представлено системой тонких ветвящихся нитей —гиф. Совокупность всех гиф представляет собой мицелий, илигрибницу. По строению выделяют два вида гиф, что является одним из оснований деления грибов на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют клеточного строения, представляя собой как бы одну клетку с большим количеством ядер. У высших грибов гифы разделены перегородками на одноядерные или многоядерные клетки. Гифы имеют верхушечный рост и обильно ветвятся.
Грибы являются гетеротрофными организмами. В зависимости от источника питания грибы бывают сапрофитами, поселяясь на мертвых остатках растений и животных, паразитами растений и животных или симбионтами, как правило, только растений, образуя с их корнями микоризу и обеспечивая растения фосфором, соединениями азота и витаминами.
Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи).
Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф — спорангиев или на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор — конидии (рис. 1). У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор —зооспор, снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к активному движению. Половое размножение грибов довольно разнообразно, но всегда заканчивается половым спороношением (рис. 2) При половом спороношении после образования зиготы она образует спорангии, где в процессе мейоза образуются споры.
Половое размножение грибов может осуществляться путем образования зиготы за счет слияния не половых клеток, а физиологически различных мицелиев.
В круговороте веществ в биосфере грибы являются редуцентами, осуществляя минерализацию (разложение органического вещества).
В хозяйственной деятельности человека широко используются в хлебопекарной, пивной и винодельческой промышленности, употребляются в пищу.
Но многие грибы являются паразитами растений и животных, а также сапрофитами, вызывающими порчу пищевых продуктов, промышленных материалов и изделий.
Общая характеристика класса Chytridiomycetes (Хитридиомицеты). Представители. Особенности размножения и цикл развития Olpidium brassicae. Меры борьбы с паразитом.
Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижны, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро-, оогамный. Представители класса тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Могут оказывать большое влияние на популяции водных растений и животных, вызывая их массовую гибель. Некоторые хитридиевые грибы известны как возбудители опасных болезней наземных растений. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни. В вегетативном состоянии гаплоидны.
В классе выделяют три порядка, наиболее крупный и важный из них порядок хитридиевые - Chytridiales. Важное практическое значение имеют роды ольпидиум (Olpidium) и синхитриум (Synchytrium).
Olpidium brassicae - вызывает "черную ножку" капустной рассады. Зооспора этого гриба при попадании на поверхность корня одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и переливает свое содержимое в его эпидермальную клетку. Затем проникает в клетки первичной коры. Протопласт паразита в клетке хозяина долгое время не одевается оболочкой. Ядро его многократно делится и он становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангий. Зооспорангий имеет длинное горлышко, которое высовывается наружу. Через горлышко выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые производят новые заражения. Весь цикл занимает 5-10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются. При этом наблюдается гетероталлизм. Двухжгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, она одевается толстой звездчатой оболочкой и превращается в цисту, образующую споры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление.
Заражение растений происходит обычно после появления семядолей или первых листьев, в парниках, в случае избыточной влажности. Стебель утончается, чернеет и загнивает, растение обычно погибает. Кроме того, зооспоры ольпидиума могут переносить болезнетворные для растений вирусы. Меры борьбы состоят в недопущении излишней загущенности растений, избыточной влажности в парниках. При появлении паразита почву присыпают вместе с частью стебля растений песком (для развития придаточных корней), применяется дезинфекция формалином, кипятком и плодов.
Грибы рода ольпидиум заражают также корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых других растений.
Synсhytrium endobioticum - возбудитель рака картофеля, вызывает появление на клубнях бугристых наростов, напоминающих губку. Они разрастаются, чернеют и разрушаются.
Опухоль образуется после того, как зооспора садится на молодой клубень и переливает в клетку его эпидермиса свое содержимое; под воздействием паразита эта клетка разрастается, а соседние клетки усиленно делятся и оболочки их одревесневают. Из таких клеток образуется розетка, в центре которой находится крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, развивающуюся в сорус из 5-9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. Освобождаясь из разрушающейся опухоли зооспоры снова заражают растения. Осенью, таким же образом как и у ольпидиума, образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве до 20 лет и при благоприятных условиях образуют зооспоры, но уже без соруса. Кроме опухолевой известны листовидная, паршеобразная и гофрированная формы рака картофеля. Недобор урожая в результате заболевания достигает 40-60%. Заболевание встречается в Европе, Северной и Южной Америке, Японии, южной Африке. Основные меры борьбы - выведение устойчивых сортов (к 7 физиологическим расам рака) и дезинфекция почвы (нитрафен, хлорпикрин), применение севооборота.
Общая характеристика класса Oomycetes (Оомицеты). Представители. Порядок Saprolegniales (Сапролегниевые). Сапролегния: строение, размножение, образ жизни, распространение, вред.
Грибы этого подкласса имеют хорошо развитый неклеточный мицелий. Бесполое размножение - зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Состав клеточной стенки уникален среди грибов - основу ее составляют целлюлоза и глюканы, хитин отсутствует. Водные и почвенные грибы. Сапрофиты, наиболее высокоорганизованные - облигатные паразиты высших наземных растений. Порядок сапролегниевые – Saprolegniales. В большинстве – это водные сапротрофы, развивающиеся на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб или лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.
Бесполое размножение – двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существует две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга (дипланетизм). Половой процесс оогамный, у некоторых видов в оогонии образуется одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку. В результате образуется ооспора, которая прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.
Типичными являются представители семейства сапролегниевые – Saprolegniaceae. Это грибы, относящиеся к родам Saprolegnia, Achlya, Dictiuchus; они могут поражать рыб, вызывая заболевание – сапролегниоз.
Особенности размножения и цикл развития Phytophtora infestans. Основные меры борьбы с паразитом.