Ответы на зачёт по НС
.pdf1.Нейрон как основа структурно-функциональной единицы ЦНС. Классификация и функции. Аксонный транспорт, классификация, виды и механизм. Развитие и регенерация отростков нейрона. Особенности возникновения возбуждения в нейроне.
НЕЙРОН – структурная и функциональная единица нервной системы. Состоит из сомы (тело с ядром) и отростков (1 аксон и дендриты). Он способен принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками, организовывать реакции на раздражение.
Число нейронов мозга человека ~ 1011. Размеры нейронов – 6-120 мкМ. Клеточные скопления образуют серое вещество, отростки - белое.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ:
1.Структуры, воспринимающие импульсы от др. нервных клеток – тело и дендритны с расположенными на них шипиками. 2.Структура, где возникает ПД – тело (сома) нейрона. ПД начинается на аксональном холмике. У сенсорного нейрона генерирующая ПД структура - 1й перехват нервного миелинизированного волокна или прилежащей к рецептору участок немиелизированного волокна. 3.Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или к эффектору - аксон. 4.Структура, передающая импульсы на другие клетки – пресинаптическая область/синаптическая колба/пресинаптический аппарат. В окончании аксона синтезируется большая часть основного медиатора, сюда же доставляются модуляторы - нейропептиды, синтезирующиеся в теле нейрона, и часть синтезируемого основного медиатора.
КЛАССИФИКАЦИИ НЕЙРОНОВ По обоспечению соматических функций:
•Соматические. •Вегетативные. По направлению информации:
•Афферентные нейроны проводят возбуждение от рецепторов периферических органов в структуры ЦНС. •Эфферентные нейроны осуществляют передачу сигналов от ЦНС к органам-эффекторам (мышцам и железам). •Ассоциативные (вставочные, интернейроны) нейроны проводят возбуждение между нейронами.
По морфологии:
•Псевдоуниполярные нейроны имеют один короткий отросток, который разделяется на некотором расстоянии от сомы на два длинных — дендрит и аксон. К ним относятся нейроны сенсорных ганглиев спинного мозга.
•Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они встречается в периферическом отделе зрительного, обонятельного и слухового анализаторов. •Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов, это наиболее распространённый вид нейронов. К ним относятся мотонейроны спинного мозга.
По форме тела:
•Звездчатые. •Шаровидные. •Веретенообразные. •Пирамидные.
•Грушевидные и др.
По модальности (чувствительности):
•Моносенсорные нейроны – располагаются в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей модальности. Например, нейроны первичной зрительной коры – реагируют только на световые раздражения сетчатки. •Бисенсорные нейроны – кроме своей модальности способны реагировать и на другие сигналы. Например, нейроны вторичной зрительной коры реагируют на зрительные и слуховые раздражения.
•Полисенсорные нейроны – располагаются чаще всего в ассоциативных зонах мозга. Они способны реагировать на раздражения слуховой, зрительной, кожной и других анализаторных систем.
По химической природе медиатора: (выделяется в окончаниях аксонов)
•Холинергические. •Адренергические. •Серотонинергические.
•ГАМКергические и т.д. По активности:
•Возбуждающие. •Тормозящие. •Фоновоактивные/спонтанноактивные - тонус цнс. •Молчащие
По фоновой активности:
•Непрерывно-аритмичные (замедляют и увеличивают частоту разряда) - тонус нервного центра. •Пачечные – выдают группу импульсов с коротким межимпульсовыми интервалами - создают условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур. •Групповой тип – апериодическое появление в фоне группы импульсов, сменяющихся периодом молчания.
АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ Необходим для поддержания структуры нервного волокна, регенерации
нервных волокон и внутриклеточной трофики. В нейроне основная масса структурных белков, ферментов, полисахаридов, др. образуется в трофическом центре, расположенном преимущественно возле ядра, используются в различных участках нейрона. В аксонные окончания необходима постоянная доставка различных веществ из тела клетки.
•Быстрый аксонный транспорт идет от тела клетки до аксонных окончаний (прямой транспорт) со скоростью 250-400 мм/сут и в противоположном направлении (обратный или ретроградный транспорт, его скорость 200300 мм/сут). Посредством прямого транспорта в аксонные окончания доставляются ферменты, медиаторы, липиды, везикулы, содержащие гликопротеиды мембран, специальные белки и пептиды. Посредством обратного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, фактор роста нервов и т.д. По аксону к телу нейрона могут транспортироваться вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представляет собой актиновые нити. Для транспорта необходима энергия АТФ. •Медленный аксонный транспорт осуществляется только в прямом направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Скорость его равна 1-2 мм/сут. С помощью этого транспорта перемещаются белки микротрубочек и микрофиламентов, ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и др.
Mеханизм проведения возбуждения по нервному волокну
В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране мышечного и нервного волокон различают два варианта проведения ПД: •Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных и безмиелиновых нервных волокнах, имеющих равномерное распределение потенциалуправляемых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД. Проведение ПД начинается с распространения колеблющегося по величине электрического поля ПД. Электрическое поле открывает ворота Na-каналов, действуя на их электрический сенсор. Главную роль в возникновении новых ПД играет передний ПД, Вспомогательную роль в невозбужденных участках – промежуточные пД (возникшие позади переднего ПД), - их электрическое поле суммируется. Т.о., возникший ПД обеспечивает за счет своего электрического поля Возникновение новых ПД в соседнем участке нервного волокна. •Сальтоторное (скачкообразное) проведение ПД характерно для миелинизированных волокон. Для таких волокон характерна концентрация потенциалуправляемых ионных каналов только в перехватах Ранвье. Возбуждение распространяется очень быстро по всей длине волокна, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна внутрь волокна и из него. Электрическое поле ПД, возникших позади первого ПД (промежуточные ПД), суммируется с электрическим полем переднего ПД, как и при непрерывном распространении возбуждения. Возбуждение возникает только в перехватах.
РАЗВИТИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ОТРОСТКОВ НЕЙРОНА.
После рождения деление нейронов и нейробластов практически не происходит. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков, т. е. увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека, по сравнению с новорожденным, число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры – в 34 раза. Увеличивается число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. При развитии и регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста (зона интенсивного экзо- и эндоцитоз)– утолщение со множеством длинных и тонких отростков, отходящих в разные стороны. Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится посредством быстрого транспорта в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Как только конус роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом процессы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с помощью которого осуществляется передача сигнала посредством
сформированного синапса. Конечной целью развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих передачу сигнала другой клетке.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕЙРОНЕ Распространение пикового потенциала – один из способов передачи информации. Информация к нейронам поступает через синапсы. На теле и отростках одного нейрона может быть до 20тыс синапсов. Выходной сигнал покидает нейрон через аксон. Нейроны организованы в нейрональные сети, которые определяют функции центральной нервной системы.
2.Глия, ее виды и функции. Гематоэнцефалический барьер.
Нейроглия (нервный клей) заполняет пространство между нейронами, составляет 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размерам в 3-4 раза меньше, чем нервные, число их в ЦНС достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток возрастает.
ДЕЛИТСЯ НА:
•Астроциты – выполняют опорную функцию, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервные волокна, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов окутывают капиляры и изолируют от нейронов (создают гематоэнцефалический барьер и выполняют функцию обмена и транспорта между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга. •Олигодендроциты – имеют малое количество отростков и меньший размер по сравнению с астроцитами. Сосредоточены преимущественно в подкорковых структурах и стволе мозга. Участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), метаболизме нейронов. •Микроглия – самые мелкие многоотросчатые клетки глии. Источником ее является мезодерма. Эти клетки способны к фагоцитозу (так называемые блуждающие клетки).
ФУНКЦИИ:
•1. Опорная и защитная функции – выработка цитокинов, фагоцитоз, образование глиального рубца (при повреждении). •2.Обменная функция – синтез белков памяти, снабжение нейронов питательными веществами, поддержание оптимальной концентрации К+ в интерстиции, поглощение избытков и нейтрализация нейромедиаторов. •3. Буферная функция – Контакт глии с нейронами - обусловливает изменение мембранного потенциала глии при возбуждении нейронов. Так, выход К+ во внеклеточную среду во время реполяризации нейронов – изменяет его концентрацию вокруг глии и приводит к ее деполяризации. Поглащая ионы К+, глиальные клетки снижают внеклеточную концентрацию К+, образуя как бы буфер. Затем они медленно выделяют К+. Таким образом, во внеклеточной среде
поддерживается постоянная концентрация К+, что важно для поддержания нормальной возбудимости нейронов. •4.Электроизолирующая функция – олигодендроциты продуцируют миелин (футляр аксонов). При повреждении миелина (нарушение электроизоляции) происходит утечка ионов из нервных волокон => страдает НС. •5.Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани - способны к делению в течение всей жизни. •6.Участие в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) – астроциты охватывают снаружи капилляры ЦНС. •7.Продвижение аксоплазмы в нейронах и влияние на ток межклеточной жидкости – это делают микроглиальные клетки, способные ритмично изменять объем (Норадреналин усиливает, серотонин угнетает пульсацию глиоцитов). Продвижению цереброспинальной жидкости способствуют реснички эпидермиальных клеток (в желудочках и СМ канале).
ГЭБ Состоит из:
•1. Плотных контактов в эндотелии капилляров. •2.веществ, секретируемых отростками астроцитов и поддерживающих функцию плотных контактов. •3. «Барьерных энзимов».
ГЭБ — регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ. Повышение концентрации в крови гормонов, медиаторов, ионов приводит к снижению проницаемости ГЭБа для этих веществ.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ГЭБ
•Проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; •ГЭБ – функциональное понятие, характеризующий определенный физиологический механизм. ГЭБ находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; МЕХАНИЗМЫ ПРОНИКНОВЕНИЯ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ МОЗГА:
•Через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь) - вспомогательный.
• Через стенку капилляра. - основной путь.
3. Рефлекс. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Развитие рефлекторной теории (Декарт Р., Прохазка Н. Сеченов И.М., Павлов И.П., Анохин П.К. и др.) и теория невризма.
Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности НС и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Т.о., нервная регуляция носит рефлекторный характер.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, при обязательном участии нервной системы. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является основным механизмом приспособления организма к условиям среды.
Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.
Первый этап. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17в французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной; 2) ответная реакция на раздражение
осуществляется при помощи нервной системы. Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).
Второй этап. В17-18вв, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метамер - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог 18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.
Третий этап. Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы 19 в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в фразе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.
Четвертый этап. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало 20 в). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории: 1)Принцип детерминизма (принцип причинности) – любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякий акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя,
чувствительностью к ним (раздражителям) организма. 2)Принцип структурности – рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре. 3)Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез поступающей информации и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.
Пятый этап. Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина 20в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного результата. Полезный результат – поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности).
Вывод: Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма
НЕРВИЗМ - это концепция, признающая ведущую роль нерв ной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма (физиологический нервизм).
Почву для этой концепции подготовил Р.Декарт (1596-1650), выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман (1660-1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У.Кулену (1712-1790), все процессы в здоровом и больном организме регулирует «нервный принцип»,
который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов - проводни ков нервной деятельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, существуют вследствие нервов, как управляющих их способностями».Велики заслуги в развитии концепции нервизма И.М.Сеченова (1829-1905) и С.П.Боткина (1832-1889). По мнению С.П.Боткина, организм - это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений клинический нервизм. Нарушение «регуляторных нервных аппаратов» может явиться причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И.П.Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез пищеварительного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельно сти.
4.Принципы рефлекторной теории (детерминизм, анализ и синтез, единство структуры и функции). Классификации рефлексов. Рефлекторная дуга. Рефлекторное кольцо. Отличие соматической рефлекторной дуги от вегетативной.
Четвертый этап развития рефлекторного принципа. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало 20 в). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории:
1)Принцип детерминизма (принцип причинности) – любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякий акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма. Стимул → рецептор → ощущение; 2)Принцип структурности – рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре. 3)Принцип единства процессов анализа и