Методичка теория вероятности с типовыми заданиями (Силкин)

530

Поэтому тот интервал, для которого это условие не выполняется, объединяют с соседним и соответственно уменьшают число интервалов, которое обозначают, как и прежде символом l.

В качестве критерия выбирают случайную величину

Эта случайная величина при n→∞ стремится к закону распределения χ2 с k степенями свободы.

Число степеней свободы определяется как k = l –1–r, где l − число интервалов, r − число параметров предполагаемого распределения (для нормального распределения их два). Таким образом, для нормального распределения k=l–3.

Далее, задавая уровень значимости α и учитывая число степеней свободы k, из таблиц распределения χ2 находят критическое значение χкр2 , при котором выполняется условие

χ2 χкр2 (α,k) α.

Сравнивая вычисленное по формуле (8.8.1) значение χнабл2 со значением χкр2 , принимают решение о значимости допустимой гипотезы распределения случайной величины.

531

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

1.Основные отличия размещений от сочетаний. Приведите примеры.

2.Определите основные типы случайных событий. Приведите приме-

ры.

3.Основные операции над событиями и их геометрическая интерпретация. Приведите примеры.

4.Классическое определение вероятности и ее свойства.

5.Какими достоинствами и недостатками обладает классическое определение вероятности?

6.Теорема сложения вероятностей в случае несовместных и совместных событий.

7.При каких ограничениях на события определяется условная вероят-

ность?

8.Связь условной вероятности с независимостью событий.

9.При каких ограничениях на события справедлива формула полной вероятности?

10.В чем состоит смысловая нагрузка на априорные и апостериорные вероятности в формуле Байеса?

11.Приведите условия осуществимости схемы Бернулли?

12.Чем отличаются случайные величины от функций?

13.Основные свойства функции распределения случайной величины и

еегеометрическая интерпретация. Примеры функций распределения.

14.Определите основные числовые характеристики случайной величины. Приведите примеры.

15.Являются ли математическое ожидание и дисперсия случайными величинами?

16.Что характеризует дисперсия случайной величины?

17.Основные свойства математического ожидания и дисперсии случайной величины.

18.Основные виды распределений и их числовые характеристики.

19.Какие задачи решает математическая статистика?

20.Дать определение генеральной совокупности, выборки.

21.Какую выборку называют репрезентативной?

22.Что называют статистическим рядом?

23.Записать формулу для вычисления эмпирической функции распределения.

24.Как геометрически можно представить статистический ряд?

25.В каком случае статистический ряд оформляется гистограммой?

26.Какие требования предъявляются к статистическим оценкам параметров?

532

27.Какие оценки параметров называют точечными? Записать формулы для них.

28.Дать определение доверительного интервала.

29.Записать формулы выборочного корреляционного момента и выборочного коэффициента. Для чего служат эти оценки?

30.Сформулировать метод наименьших квадратов.

31.Записать уравнение линейной регрессионной модели.

32.Какую гипотезу называют статистической?

33.Какие ошибки могут возникать при проверке гипотез?

34.Что такое статистический критерий?

35.На какие области разделяется область значений критерия?

36.Отвергается или принимается нулевая гипотеза H0, если значение критерия kнабл попадает в критическую область?

37.В чем заключается проверка гипотезы о виде распределения по критерию Пирсона?

533

РАЗДЕЛ 9. ПРИМЕНЕНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ

ЛЕКЦИЯ 9.1. ПРИМЕНЕНИЕ МАТРИЧНЫХ МЕТОДОВ В

9.1.1.Дифференциальные уравнения в математическом

534

РАЗДЕЛ 9. ПРИМЕНЕНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ В БИОЛОГИИ И ГЕОЛОГИИ

ЛЕКЦИЯ 9.1. ПРИМЕНЕНИЕ МАТРИЧНЫХ МЕТОДОВ В БИОЛОГИИ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ОПРЕДЕЛЕННОГО ИНТЕГРАЛА. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ В МАТЕМАТИЧЕСКОМ МОДЕЛИРОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Вспомним, какова принципиальная схема большинства биологических открытий. Интересующее нас явление многократно повторяется в разных условиях: меняется температура, давление, освещенность и т.д. Результаты наблюдений и условия опытов фиксируются в виде таблиц, схем, графиков. Как осмыслить полученную информацию, как отделить случайное от неслучайного, как поймать в этом множестве данных характерную особенность изучаемого явления? Без математической обработки результатов эксперимента здесь не обойтись. В результате такой обработки возникает экспериментальный (эмпирический) закон. Яркими примерами таких открытий, полученных в результате статистического анализа, является закон Г.Менделя, биогенетический закон, простой закон увеличения численности популяций. Однако, у экспериментальных законов есть существенный недостаток: говоря обыденным языком, они отвечают на вопрос «как?» и, как правило, не отвечают на вопрос «почему?». Возможности прогнозирования с помощью экспериментальных законов ограничены. Не зная внутренней механики процесса, не умея ответить на вопрос, почему он развивается таким, а не иным образом, мы не можем предсказать, как мог бы идти процесс в условиях, отличных от условий нашего опыта.

Итак, необходимо знание закономерностей, охватывающих широкий класс родственных явлений и отвечающих на вопрос «почему?».

Большую роль в установлении таких законов играют математические методы. Это применение математики в биологии существенным образом отличается от обработки результатов. Ведь речь идет о принципиально новом построении исследования, о математическом образе мышления при решении биологической проблемы, о математическом моделировании. Примеры такого моделирования мы и рассмотрим в сегодняшней лекции.

9.1.1. Дифференциальные уравнения в математическом моделировании биологических систем

Рассмотрим простую модель роста популяции. Если необходимые для популяции ресурсы имеются в изобилии, то естественно предположить, что

скорость роста будет пропорциональна размеру популяции. Если x t соот-

535

ветствует популяции в момент времени t , то такое предположение выража-

где a – постоянная. Предположение, приводящее к этому уравнению, состоит в том, что скорость роста на единицу популяции (удельная скорость

1 d x t a .

x t dt

Решая это линейное дифференциальное уравнение первого порядка, получаем x t ceat . Если размер популяции x t в некоторый момент времени t0 известен, то постоянную c в решении можно определить единствен-

Решение (9.1.2) представляет собой формулу экпоненциального роста. Если a 0, то популяция с течением времени возрастает; если a 0, то она остаётся на постоянном уровне; если a 0, то популяция убывает со временем до нуля.

Пример 1. Найти решение дифференциального уравнения dxdt 0,1x ,

удовлетворяющее начальному условию x 0 1000 . Если x t обозначает

размер популяции бактерий после t часов роста, то чему равен размер популяции спустя 10 часов?

Решение. Общее решение уравнения имеет вид x(t) x 0 e0,1t . Решением, удовлетворяющим заданному начальному условию, является x(t) 1000e0,1t . После 10 часов роста размер популяции становится равным x(10) 1000e 2718 .

Пример 2. Популяция бактерий увеличивается таким образом, что

536

имеет вид x t 1000 1 2t . Следовательно, размер популяции после четырех часов роста будет равен x 4 1000 1 8 3000 . Спустя двенадцать часов популяция вырастет до x 12 5000 .

Рассмотрим модель сезонного роста. Дифференциальное уравнение первого порядка dxdt r x t cost , где r – положительная постоянная, можно

рассматривать как простую модель сезонного роста. Скорость роста популяции становится то положительной, то отрицательной, и популяция то возрастает, то убывает. Это может вызываться такими сезонными факторами, как доступность пищи. Интегрируя данное уравнение, получаем общее решение

в виде x t cer sin t .

Следующая модель, доступная нашему рассмотрению – внутривенное питание глюкозой. Вливание глюкозы в кровеносную систему является

важной лечебной процедурой. Для изучения этого процесса определим G t

как количество глюкозы в крови пациента в момент времени t . Допустим, что глюкоза вводится в кровь с постоянной скоростью c (г/мин). В то же время глюкоза разлагается и удаляется из кровеносной системы со скоростью, пропорциональной имеющемуся количеству глюкозы. Таким образом,

функция G t удовлетворяет дифференциальному уравнению dGdt c aG , где a – положительная постоянная. Это неоднородное линейное дифферен-

во глюкозы в крови.

Модель логистического роста. Скорость роста популяции в расчете на одну особь представляет собой разность между средней рождаемостью и средней смертностью. Будем считать, что средняя рождаемость выражается положительной постоянной β, не зависящей от времени t и размера популя-

ции x t . Допустим также, что средняя смертность пропорциональна размеру популяции и потому равна δx t , где δ – положительная постоянная. Это

увеличение смертности с ростом популяции может происходить благодаря эффектам скученности или усиливающейся конкуренции за доступные пи-

537

щевые ресурсы. В данной модели уравнение, которому подчиняется рост по-

зывается логистическим ростом, а исходное дифференциальное уравнение – логистическим. При логистическом росте популяция с увеличением времени

приближается к предельному равновесному состоянию, равному βδ . Следова-

тельно, размер популяции прямо пропорционален средней рождаемости и обратно пропорционален средней смертности на одну особь.

Рассмотрим несколько моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений.

Модель межвидовой конкуренции. Взаимное влияние популяций двух конкурирующих видов на скорости их роста описывает однородная линейная

чальными условиями, получаем k1 50 и k2 150. Следовательно, искомое решение есть x t 150et 50e3t , y t 150et 50e3t . Вымирание первого ви-

да происходит, когда 150et 50e3t 0, т.е. при t 0,5ln3 0,552 единиц времени. По прошествии этого времени второй вид продолжает расти согласно

уравнению y t 2y t . Общее решение этого уравнения y t y t0 e2 t t0

показывает рост популяции второго вида после вымирания первого.

Модель взаимодействия «хищник – жертва».

Пусть функция x t соответствует численности вида-хищника, а y t – численности вида-жертвы. Предположим далее, что скорости роста их попу-

538

делить численность популяций во все последующие моменты времени, если

ников продолжает расти за счет других ресурсов среды и описывается уравнением x t x t . Часто, однако, бывает, что допущения, сделанные при

построении модели взаимодействия видов, теряют справедливость после исчезновения одного из видов.

Модель кооперации видов (симбиоза).

Допустим, что два вида находятся в отношениях симбиоза, т.е. популяция каждого вида возрастает пропорционально численности другого, а уменьшение популяций каждого вида будем считать пропорциональным собственной численности. Моделью такого поведения популяций может слу-

первоначального размера в 100 особей до предельного размера в 350 особей. Второй вид убывает от первоначального размера в 300 особей до предельного размера в 175 особей. Эти предельные размеры соответствуют равновесным популяциям двух видов, которые могут поддерживаться в данной среде.

Вернемся к уравнению (1), описывающему простую модель роста популяции. Более точное описание развития популяции дает уравнение Фер- хюльста–Перла, полученное в 1845 году. Оно учитывает так называемый эффект «самоотравления» популяции или, попросту говоря, внутривидовую

539

борьбу (конкуренция за место обитания, пищу, тесноту, распространение инфекций, и т.п.). Желая учесть этот эффект, мы должны при подсчете при-

роста x численности популяции x t от величины εx t вычесть некоторую величину b x, t ,такую, что x εx t b x, t , где функция b x, t для многих популяций может быть взята в виде произведения b x, t δx2 t , где δ const . Величина b x, t отражает снижение скорости роста из-за

внутривидовой конкуренции. Но конкуренция тем выше, чем больше количество встреч между особями, а количество встреч пропорционально произве-

дению x на x , т.е. x2 . Итак, окончательно, x εx x δx2 t . Здесь ε – коэффициент, характеризующий рождаемость. Разделив это равенство на t и

смысл – это максимальная численность популяции, теоретически возможная в данных условиях.

Мы рассмотрели далеко не все математические модели, применяемые к исследованиям в области биологии. Завершить лекцию хотелось бы высказыванием из «Теоретической биологии» Э.С.Бауэра: «Теоретическая обработка какого-либо явления заключается именно в том, что мы из большого многообразия специальных конкретных явлений абстрагируем общее закономерное и исследуем эту отвлеченную закономерность, анализируем и выявляем её различные формы. Мы допускаем определенные условия и определяем, как процесс должен протекать при данных условиях. Мы сравниваем полученный таким образом результат с данными опыта… и исследуем, действительно ли протекает процесс так, как мы это вывели из абстрагированного нами общего закона. Если полученный таким образом абстрагированный общий закон действительно оправдается, т.е. если на опыте или в эксперименте подтверждаются сделанные из него выводы…, то мы можем при его помощи… предсказать ход процессов. Тогда этот абстрактный общий закон сделается достоянием теоретической науки».