bocharov_2010

положение сидя на корточках и затем вернуться в исходное связана с большими силами реакции в суставах. Для этого максимальная сила реакции большеберцового сустава, которая нормальна к поверхности (сила сжатия), достигала от 4,7 до 5,6 значений веса тела, тогда как тангенциальная составляющая (сила сдвига) составляла от 3,0 до 3,9 значений веса тела.

Тяжелоатлеты-штангисты испытывают максимальные сжимающие усилия, в 17 раз превышающие вес тела, и максимальные усилия сдвига, превышающие вес тела в 2,3 раза, в суставе между позвонками L4 – L5 во время подъема штанги. Эти результаты показывают, что сила реакции в суставах существенно изменяется в зависимости от вида движений и может достигать значительных величин, особенно по сравнению с нагрузками, испытываемыми в повседневной деятельности.

2.6. Физиология мышцы

Благодаря протекающим в мышцах процессам происходит превращение химической энергии продуктов питания в силу. Мышцы, составляющие примерно от одной трети до половины массы тела, образуют сложную систему. С изменением напряжения мышц изменяются условия равновесия частей тела и возникает движение. Сила мышц проявляется в зависимости от ряда механических, анатомических и физиологических условий.

Основные биологические свойства мышц включают: а) раздражимость – способность реагировать на стимулы; б) проводимость – способность передавать волну возбуждения; в) сократимость – способность изменять свою длину; г) релаксацию (восстановление) – снижение силы упругой деформации с течением времени; д) адаптивность – ограниченный рост и регенеративная способность.

Гистологически мышцы делятся на сердечную, гладкую и скелетную. Только последняя используется в анализе движения единой системы сустава. Скелетная мышца состоит из соединительных клеток, имеющих четкие поперечные полосы. За исключением некоторых мимических мышц, скелетные мышцы, действуя поперек суставов, обеспечивают вращение сегментов тела.

Мышечные волокна тесно связаны между собой трехступенчатой сетью коллагеновой соединительной ткани. Эндомизий окружает отдельные мышечные волокна, перимизий заключает пучки волокон в «гроздья», а эпимизий «окутывает» всю мышцу. Благодаря такой взаимосвязи мышечные волокна и соединительная

31

ткань (в том числе и сухожилие) действуют как единая функциональная система. Иногда ее называют мышечно-сухожильной единицей.

Длина мышечных волокон колеблется от 1 до 4 мм, диаметр – от 10 до 60 мкм. Жидкость, заключенная в волокне с помощью сарколеммы, называется саркоплазмой. В саркоплазме содержатся источники энергии (липидные капельки, гранулы гликогена), органеллы (ядра, митохондрии, лизосомы), ферменты (миозин, АТФаза, фосфорилаза), сократительный аппарат (пучки миофиламентов, расположенные в миофибриллах). Кроме того, саркоплазма имеет широкую мембранную систему, которая функционально связана с поверхностью сарколеммы и помогает мышцам передавать сигналы из нервной системы.

Волокна скелетной мышцы можно рассматривать как серию повторяющихся единиц с одинаковой характерной структурой. Гистологически такая единица определяется как саркомер и представляет зону миофибриллы.

Миофибрилла – это серия саркомеров, соединенных концами друг с другом (в 10-миллиметрой миофибрилле содержится 4000 саркомеров). Саркомер – основная сократительная единица мышцы, состоящая из набора толстых и тонких сократительных белков.

Ряд структур, обеспечивающих физическую основу взаимодействия сократительных белков, получил название цитоскелета. Цитоскелет состоит из двух решетчатых структур: экзосаркомерный и эндосаркомерный цитоскелеты. Экзосаркомерный цитоскелет обеспечивает расположение миофибрилл, ориентацию толстых и тонких филаментов в саркомере. Эндосаркомерный цитоскелет вместе с сократительными белками (актин и миозин) выполняет функцию третьей системы филаментов. Система включает белки тинин и небулин. Первый обеспечивает эластичность мышц в состоянии покоя, второй создает решетчатую структуру актина.

Известно, что каждое движение есть результат многочисленных, сложных и четко организованных взаимодействий между нервными и мышечными клетками. В этом понимании мышца характеризуется способностью производить усилия (силу), величина которого контролируется нервной системой.

Таким образом, анализ движений как результата активации мышцы включает рассмотрение связанных с ней нервных факторов. Двигательная единица (ДЕ) определяется как соматическая клетка и дендриты двигательного нейрона, многочисленные ответвления его аксона и мышечные волокна, которые он иннервирует. Анатомические и физиологические свойства двигательной

32

единицы могут значительно колебаться; эти различия позволяют мышце, которая обычно включает несколько сот (100-1000) двигательных единиц, удовлетворить решение многих двигательных задач.

Хотя мышечное волокно иннервируется отдельным двигательным нейроном, каждый мотонейрон иннервирует более одного мышечного волокна. Так, один двигательный нейрон (мотонейрон) может иннервировать от 15 (например, для наружной мышцы глаза) до 1900 (для икроножной или передней большеберцовой мышц) мышечных волокон. Количество мышечных волокон, иннервируемых отдельным двигательным нейроном, называется коэффициентом иннервации.

Всякий раз, когда в ЦНС активируется двигательный нейрон, он образует один и больше потенциалов действия во всех своих мышечных волокнах (за исключением состояния утомления). Принципиально важно, что чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль мышечной силы с точки зрения активации двигательной единицы. Таким образом, коэффициент иннервации говорит не только о количестве разветвлений, необходимых аксону, чтобы вступить в контакт со всеми своими мышечными волокнами, но и в обобщенной форме позволяет судить о точности управления и реализации двигательного действия группой мышечных волокон, отдельной мышцей, группой мышц.

Следует отметить, что плотность мышечных волокон, принадлежащих к одной и той же двигательной единице, увеличивается с возрастом. Это обусловлено изменением коэффициента иннервации, поскольку некоторые двигательные нейроны вырождаются и умирают, что приводит к тому, что аксоны других двигательных единиц образуют больше ответвлений и реиннервируют мышечные волокна, утратившие аксонную связь.

Таким образом, с возрастом количество двигательных единиц уменьшается, тогда как размер (количество мышечных волокон) тех двигательных единиц, которые остаются, – увеличивается.

Двигательные единицы можно различать по ряду физиологических характеристик, таких, как структура разряда, скорость сокращения, величина силы и сопротивление утомлению. Различия принято осуществлять на основании свойств мышечного компонента двигательной единицы. Для оценки этих параметров применяют два основных метода: прямой и косвенный. Прямая оценка предполагает физиологическое измерение свойств ДЕ. Косвенная оценка основана на гистохимических и биохимических исследованиях. Прямое определение можно

33

осуществить, оценив характеристики разряда двигательных единиц или механическую реакцию ДЕ на различные входные сигналы.

Кратко о механическом аспекте двигательных единиц. Результатом деятельности ДЕ является сокращение. Это реакция сила-время на отдельный входной сигнал. Выходной сигнал ДЕ состоит из серии суммирующихся реакций сокращения, в результате чего величина силы намного превышает таковую, связанную с отдельным сокращением. Профиль сила-время, включающий суммированные реакции сокращения, называется тетанусом. Одиночные сокращения представляют собой единицу реакции мышцы на отдельный входной сигнал и характеризуются отрезком времени до пика силы (время сокращения), величиной пика силы и отрезком времени, необходимого для того, чтобы величина силы снизилась до значения, равного половине пикового (время полурасслабления) (рис. 2.10). Время сокращения используется как мера скорости сократительных механизмов. При продолжительном времени сокращения двигательную единицу условно называют медленносокращающейся, при непродолжительном – быстросокращающейся.

Различия в скорости сокращения ДЕ, по мнению ученых, обусловлены главным образом различиями в ферменте миозин АТФазе, скорости выделения и использования Са2+ саркоплазматическим ретикулумом и архитектуре мышцы.

С

А В

Рис. 2.10. Реакция сокращения двигательной единицы:

А– продолжительность сокращения;

В– время полурасслабления; С – пик силы

34

Рис. 2.11. Утомление двигательных единиц (FR и FF) мышцы задней конечности кошки при вызове тетанических сокращений по Р. М. Энока (1998)

Последовательность рекрутирования двигательных единиц предопределена функционально, невозможно избирательно (произвольно) активировать их в другой последовательности. На рисунке 2.12 показана предположительная модель рекрутирования ДЕ, обусловленного потребностями в мощности двигательного задания. Например, бег трусцой с невысокой скоростью требует незначительных мышечных усилий. Модель показывает, что для выполнения бега трусцой необходимо рекрутирование только ДЕ типа S и FR. Поскольку порядок рекрутирования фиксирован, постепенное увеличение мощности (силы) для выполнения задания основано на постепенном задействовании больших двигательных единиц. Однако размер ДЕ не увеличивается строго в зависимости от её типа, поэтому наблюдается некоторое взаимное «перекрывание» между типом S и FR и типом FR и FF в отношении размера и порядка рекрутирования. Именно поэтому невозможно избирательно активировать медленноили быстросокращающиеся ДЕ. При потребности в большей силе, например, при выполнении прыжка в высоту, модель показывает, что ДЕ типа S рекрутируются вместе с единицами типа FR и FF в установленном порядке.

36

Таким образом, напряжение мышцы зависит от ее длины, от того, насколько она растянута в данный момент.

Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация – снижение силы упругой деформации с течением времени. Например, при отталкивании в прыжках с места, сразу после быстрого приседания прыжок будет выше, чем при отталкивании после паузы в низшей точке подседа; после паузы упругие силы, возникающие при быстром приседании, вследствие релаксации не используются. Этот момент чрезвычайно важно учитывать при формировании техники движения упражнений скоростно-силового характера.

2.8. Мышечная сила

Роль мышц заключается в создании силы, которая передается через связки, кости и вызывает поворот сегмента тела. Однако вообще понятие силы (т. е. действия, изменяющего состояние или движение объекта) может быть распространено на мышцу с учетом её способности создавать только растягивающее усилие. При этом комбинация растягивающих усилий, создаваемых мышцей, может передаваться вдоль сегмента и вызывать в результате сжимающее усилие.

Вследствие способности мышцы создавать однонаправленное усилие, движение относительно сустава контролируется двумя различными группами мышц со взаимнопротивоположным направлением действия. Например, при отсутствии других сил движение сгибания-разгибания локтя контролируется двумя мышечными группами: вызывающей разгибание локтя и управляющей сгибанием. Однако, когда на систему действуют другие силы, такие, как сила тяжести, сгибатели локтя могут управлять разгибанием, а разгибатели – сгибанием. Таким образом, функция мышцы существенно зависит от условий, в которых она работает. Тем не менее, управление движением человека требует как минимум одной пары противоположно действующих мышц для управления каждым анатомически возможным движением (т. е. сгибание-разгибание, отведение-приведение).

Поскольку сила – это вектор, мышечное усилие схематически может быть представлено в виде стрелки, имеющей величину и направление. В этом контексте имеются четыре общепринятых допущения, которые относятся к анализу движения человека.

40