Избранные лекции по гистологии и эмбриологии (Сутулова Н.С

для синтеза гормонов. При активности функции клеток пучковой зоны (например под влиянием АКТГ) запасы холестерина и аскорбиновой кис­ лоты истощаются.

Сетчатая зона. Клетки сетчатой зоны образуют тяжи, расположен­ ные без особого порядка, анастомозирующие друг с другом. В промежут­ ках между тяжами эпителиальных клеток располагаются, довольно широ­ кие капилляры. Иногда на границе с мозговым ,веществом сохраняются остатки фетальной коры. Ее называют Х-зоной. Для,клеток коры надпо­ чечников характерно особое строение митохондрий. В клубочковой зоне кристы митохондрий обычного пластинчатого типа, но иногда встречают­ ся и тубулярные. При переходе в пучковую зону кристы митохондрий приобретают везикулярную форму. По-видимому, везикулы образуются путем постепенного отпочковывания от внутренней митохондриальной мембраны. Расположены везикулы по всей митохондрии и занимают поч­ ти весь ее объем. В сетчатой зоне сохраняется везикулярный характер крист, но в более глубоких отделах зоны наряду с везикулярной формой крист имеются и тубулярные. Это структурные особенности митохон­ дрий клеток пучковой зоны связывают с активной ролью этих органелл в синтезе стероидных гормонов. Изучение последовательности синтеза гор­ монов и локализации соответствующих ферментов позволили прийти к заключению, что синтез стероидных гормонов начинается в гладком эндоплазматическом ретикулуме, продолжается в митохондриях и завершает­ ся в гладком эндоплазматическом ретикулуме. Секреторные гранулы в этих клетках не образуются. Полагают, что по каналам эндоплазматического ретикулума гормоны достигают периферии клетки и там выделяются путем диффузии или через образующиеся поры.

Гормоны коры надпочечников. 1. Минералокортикоиды, (альдостероны и др.). Образуются клетками клубочковой зоны, гормон жизненно важный. Органом мишенью для него являются почки (эпителий дисталь­ ного отдела нефрона). Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия, и, такихм образом, сохраняет натрий в организме и усиливает выведение ка­ лия. Избыток гормона приводит к появлению отеков (натрий удерживает воду в тканях) и повышению кровяного давления. Недостаток гормона приводит к потере натрия и обезвоживания организма. Синтез минерало-

вяного давления и концентрации натрия в крови, в почках (кжстагломерулярном комплексе) стимулируется синтез ренина, под действием кото­ рого образуется ангиотензин I, а затем ангиотензин И. Последний стиму­ лирует образование альдостерона.

2. Г'люкокортикоиды: (кортизол, гидрокортизон и кортикостер синтезируется клетками пучковой зоны надпочечников. Глюкокортикоиды увеличивают отложение гликогена в печени, повышают содержание глю­ козы в крови, тормозят синтез белка в мышцах, соединительной ткани, лимфоидной ткани, .но стимулируют образование белка в печени. В пече­ ни стимулируют превращение белка в углеводы, синтез ферментов осу­

61

ществляющих этот процесс. Под влиянием неблагоприятных факторов (стресс) увеличивается образование глюкокортикоидов и, таким образом, обеспечивается адаптация организма к изменившимся условиям. В лю­ бых неблагоприятных условиях под влиянием глюкокортиокоидов в орга­ низме мобилизуются все защитные силы для сохранения гомеостаза. По­ вышается уровень работоспособности эффекторных клеток, способность выполнять длительную напряженную работу. Глюкокортикоиды подавля­ ют аллергические и воспалительные реакции, образование клеток-килле- ров и плазматических клеток.

3. Половые гормоны. Клетки сетчатой зоны синтезируют анал половых гормонов, главным образом, андрогены. Образованием в повы­ шенной степени этого гормона при опухолях надпочечников и др. дис­ функциях объясняется наблюдающаяся иногда маскулинизация женского организма (рост бороды, усов и др. изменения). В небольших количест­ вах образуются и женские половые гормоны. Недостаточность функции коры надпочечников (наступающие в результате атрофии, травматическо­ го разрушения, туберкулезного поражения надпочечников) резко ослаб­ ляет сопротивляемость организма к различным патогенным воздействи­ ям, к действию различных бактерий и токсинов. Кора надпочечников иг­ рает большую роль в обеспечивании способности организма переносить многообразные повреждения и устранять их последствия или приспособ­ ляться к ним. Избыточная функция коры надпочечников приводит к из­ менениям во всех видах обмена веществ, особенно в водно-солевом и уг­ леводно-белковом.

Мозговое вещество. Развитие. Мозговое вещество надпочечников развивается из нервного гребня нейроэктодермы. В процессе развития нервной системы эктодермальные клетки нервных валиков мигрируют, образуя симпатобласты ганглиев симпатической нервной системы. Неко­ торые симпатобласты (нейробласты) не превращаются в нервные клетки, а мигрируют в развивающиеся корковое вещество надпочечника, в его центральную часть, Из них и развивается мозговое вещество. Отдельные симпатобласты в мозговом веществе преобразуются в нервные клетки, поэтому в мозговом веществе всегда есть некоторое количество нервных клеток. Таким образом, железистые клетки мозгового вещества развива­ ются из тех же клеток, что и нейроны симпатических ганглиев и секретируемые ими катехоламины являются также и медиаторами адранэргических волокон автономной нервной системы. Строение: железистые кле­ тки мозгового вещества располагаются небольшими тяжами и обращены своими апикальными концами к венозным синусоидам. Венозные синусо­ иды, сливаясь, дают начало выносящей центральной вене. Артериальные капилляры ветвятся в середине медуллярных тяжей. Таким образом, ба­ зальные концы железистых клеток обращены к артериальным капиллярам и получают и последних питание и кислород, а апикальными концами контактируют с венозными синусоидами, выделяя готовые продукты (ка­ техоламины) в ток венозной крови. Катехоламины - адреналин и норадреналин по своей химической природе способны энергично восстанавливать

62

окислы тяжелых металлов. Поэтому при обработке надпочечника раство­ ром двухромовокислого калия мозговое вещество приобретает бурую ок­ раску, вследствие выпадения низших окислов хрома. Поэтому железис­ тые клетки мозгового вещества получйлй1название хромафинных или феохромных. Хрома фй иные клетки круйные; многоугольной: или призмати­ ческой формы. В цитбплазме находятся многочисленные гранулы, окру­ женные мембраной. Эти гранулы содержат адреналин или, норадрецалин. Среди хромафинных клеток различают' две разновидности' .-светлы е и темные. Светлые продуцируют адреналин. Темные продуцируют норадреналин. Темные дают сильную флюоресценцию в ультрафиолетовом свете, светлые - не обладают такимсвойством.

Гормоны. Мозговое вещество надпочечников продуцирует 2. гормо­ на - адреналин и йорадреналин, относящиеся к группе катехоламинов. По физиологическому действию оба гормона сходны, но норадреналин явля­ ется нейромедитором симпатической нервной системы и некоторых кле­ ток головного мозга, а адрёйалин вырабатывается только в мозговом ве­ ществе надпочечников. Физиологическая роль мозгового вещества надпо­ чечников - в усилении и генерализации эффектов от возбуждения симпа­ тической нервной системы. Катехоламины способствуют выживанию ор­ ганизма в неблагоприятных условиях (необходимость усиленной мышеч­ ной деятельности, опасность кровопотери, переохлаждения и т.д.), Ад­ реналин называют гормоном тревоги, выделяемым в условиях необходи­ мости “борьбы и бегства”.

Действие ЦНС и всех гормонов надпочечников тесно связано. Возбуждение ЦНС ведет к выбросу катехоламинов, последние в свою очередь стимулируют гипоталамус и гипофиз, выброс АКТГ приводит к усилению выброса кортикостероидов. \

5.7. ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ДЭС)

Диффузную эндокринную систему составляют одиночные эндок­ ринные клетки, диффузно рассеянные в эпителии различных органов. Больше всего их в пищеварительной системе, много в воздухоносных пу­ тях и легких, мочеполовой системе, коже и др. органах. Лучше всего они изучены в пищеварительной системе.

Все эти клетки объединяет их свойство поглощать предшественни­ ки аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептиды. За это свойство их назвали APUD-клетками по первым буквам английских слов. Дифференцированные клетки назвали апудоцитами. недифференцированные - апудобластами, а опухоли из этих клеток - апудомами.

Дальше было выяснено, что подобные гормоны вырабатывают не­ которые нервные клетки и предположили, что APUD-клетки происходят из нейроэктодермы нервного гребня. Дальнейшие исследования показали, что не все клетки,развиваются из нервного гребня. Эндокринные клетки

63

пищеварительного тракта развиваются из того же источника, что и эпи­ телий. Сейчас предложен термин диффузной эндокринной системы.

Эти клетки выделяют гормоны либо в интерстициальную (ткане­ вую) жидкость, либо в кровь и лимфу и оказывают регулирующее дейст­ вие либо на соседние клетки - паракринное действие, либо на отстоящие структуры системы. В общем, они осуществляют местную регуляцию функций, но некоторые гормоны поступают в общий кровоток и оказыва­ ют общее влияние.

Клетки ДЭС характеризуются следующими признаками. Все они содержат секреторные гранулы в базальной части клетки, в отличие от экскреторных клеток, содержащих гранулы в апикальной части. .

Различают эндокринные клетки открытого и закрытого типа. Пер­ вые всегда своим апикальным концом достигают поверхности эпителиаль­ ного пласта и вступают в контакт с содержимым органа. Апикальный по­ люс имеет микроворсинки. Вторые никогда не сообщаются с компонента­ ми внешней среды, но соприкасаются с элементами внутренней среды организма. Клетки открытого типа воспринимают информацию из внеш­ ней среды, анализируя химический состав пищи, вдыхаемого и выдыхае­ мого воздуха, выводимой мочи и т.п. Клетки закрытого типа реагируют на изменение химического состава внутренней среды, механического рас­ тяжения тканей, температуры. Ответной реакцией клеток является выде­ ление или накопление гормонов.

Наиболеераспространенные клетки - клетки Д - вырабатывают соматостатин, угнетающий синтез белка и потому ингибирующий секретирующую функцию. Клетки Д 1 вырабатывают вазоинтестинальный поли­ пептид ВИП, расширяющий микроциркуляторное русло и стимулирует выброс секретов железистыми клетками.

EC-клетки вырабатывают серотонин, регулирующий барьерную функцию эпителиальных тканей и др.

6. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

6.1. П РО ГЕН ЕЗ

Прогенез составляют процессы развития, происходящие до начала собственно индивидуального развития человека (эмбриогенеза). Началом собственно эмбриогенеза принято считать момент оплодотворения яй­ цеклетки. Но прежде, чем стать способной к оплодотворению, яйцеклетка проходит длинный, очень сложный и важный путь развития - овогенез. Аналогичный путь развития проходит и сперматозоид - сперматогенез, в данном разделе описываются характеристика зрелых половых клеток и их развитие - гаметогенез.

Половые клетки. Яйцеклетка отличается от соматических клеток человека прежде всего своими размерами, это самая крупная клетка: ее диаметр составляет 130-150 мкм. Размеры яйцеклетки определяются большой массой цитоплазмы, ядерно-плазменное отношение имеет очень

64

низкие показатели. Крупные размеры яйцеклетки и большая масса цито­ плазмы объясняется тем, что именно она поставляет основной строитель­ ный материал для развития зародыша. Человеческая яйцеклетка относит­ ся к вторично олиголецитальному, изолецитальному типу, так как желтка в ней мало, и желточные гранулы распределены равномерно, на желток приходится меньше 5% объема клетки. Желточные гранулы содержат белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. Компоненты желточных гранул частично поставляются в готовом виде и накапливаются в яйце­ клетке в процессе “большого роста”. -

Кроме того, в цитоплазме зрелой яйцеклетки содержится запас ри­ бонуклеиновых кислот (информационных, рибосомальных и транспорт­ ных), синтезированных в процессе развития яйцеклетки: Информацион­ ные рибонуклеиновые кислоты (И-РНК) заблокированы белковыми моле­ кулами. Эти белок-нуклеиновые комплексы получили название “информосом”. В связи с этим синтез белка в неоплодотворенной яйцеклетке не происходит, хотя механизм белкового синтеза есть, но он заблокирован. Блок снимается при активации яйцеклетки.

Ядро содержит гаплоидный набор хромосом (22+Х), расположено несколько эксцентрично. В цитоплазме имеются все органеллы общего типа, кроме клеточного центра, который исчезает в процессе, развития и созревания яйцеклетки. По периферии клетки под клеточной оболочкой (наружной мембраной) выделяют кортикальный слой, содержащий корти­ кальные гранулы. При активации яйцеклетки эти гранулы высвобождают свое содержимое путем зкзоцитоза, что изменяет оболочку яйцеклетки таким образом, что она становится непроходимой для других сперматозо­ идов. Снаружи к клеточной мембране примыкает покров из особого не­ клеточного материала - zona pellucida (блестящая зона), состоящая в ос­ новном из гликопротеиновых молекул. За блестящей зоной располагается слой фолликулярных клеток. Полагают, что внутренний слой блестящей зоны образуется самой яйцеклеткой, а наружный - фолликулярными клетками. Блестящая зона пронизана радиальными канальцами, в кото­ рых проходят микровррсинки яйцеклетки- и фолликулярных клеток. Клет­ ка имеет полярное строение, различают анимальный и вегетативный по­ люсы. Яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 1

Сперматозоид - мужская половая клетка, содержит гаплоидный на­ бор хромосом. Различают два вида сперматозоидов: одни из них содержат половую “X”-, другие - “У”-хромосому (22+Х) или (22+У). Именно от сперматозоида зависит пол будущего индивидуума. Если оплодотворение произошло со сперматозоидом с “Х”-хромосомой, разовьется женский ор­ ганизм, а если с “У”-хромосомой - мужской организм. Если яйцеклетка самая крупная клетка организма, то сперматозоид самая мелкая. Он вы­ полняет две основные функции: вносит в яйцеклетку гаплоидный набор хромосом и активирует ее, то есть запускает программу развития яйце­ клетки. Обладая компактной, обтекаемой формой, сперматозоид снабжен мощным жгутом, благодаря которому двигается в жидкой среде половых

65

путей со скоростью 1-5 мм в минуту. Образуются сперматозоиды в ог­ ромном количестве. У человека максимум дневной продукции достигает 108 сперматозоидов. Объем сперматозоида человека - 16-19 мкм

Сперматозоид - это клетка, избавленная от всего лишнего. Она не имеет рибосом, эндоплазматического ретикулума, но содержит много ми­ тохондрий, обеспечивающих энергией двигательный аппарат сперматозо­ ида. Комплекс Гольджи преобразуется в специализированную органеллу - акросому. У сперматозоида принято различать головку, шейку и хвост, но все эти части составляют единую клетку, покрытую единой мембра­ ной. Головка содержит ядро с резко конденсированным хроматином. На переднем конце головки находится акросома, обеспечивающая проникно­ вение сперматозоида через оболочку яйцеклетки, благодаря выделению содержащихся в ней ферментов - трипсина и гиалуронидазы. В шейке располагаются центриоли, причем сразу у заднего конца ядра лежит проксимальная центриоль и рядом - половина дистальной центриоли, от которой отходит осевая нить, на некотором расстоянии находится вторая половина дистальной центриоли. Хвостовой отдел состоит из начальной, главной и концевой частей. В начальной вокруг осевой нити спирально обвиваются митохондрии. В главной проходит осевая нить, окруженная тонким слоем цитоплазмы. В концевой - цитоплазма исчезает, и остается только осевая нить.

Осевая нить содержит белки, подобные актину и миозину скелет­ ных мышц и способные расщеплять АТФ, синтезируемую митохондрия­ ми. . . . . . . . . .

Гаметогенез. Прежде чем половые клетки созревают и станут спо­ собными дать начало новой жизни, они проходят сложный и очень ответ­ ственный путь развития, который проходит в половых железах. Качество образующихся половых клеток зависит от состояния организма, от внут­ ренних и внешних факторов, которые могут неблагоприятно влиять на развивающиеся клетки, при этом могут возникать изменения генетичес­ кого аппарата половой клетки, которые ведут к возникновению различ­ ных наследственных болезней (болезни обмена - энзимопатии, болезни с нарушением иммуногенеза - агаммаглобулинемия). Возможны нарушения расхождения хромосом в процессе ее деления, и тогда могут возникнуть такие хромосомные болезни, как синдром Дауна, Шерешевского-Тернера

и Др.

Сперматогенез - развитие сперматозоидов, происходит в извитых семенных каналыцах семенников. Различают 4 стадии сперматогенеза: стадию размножения, стадию роста, стадию созревания, стадию формиро­ вания.

1 стадия - размножения. Клетки на этой стадии - сперматогонии - содержат диплоидный набор хромосом и размножаются обычным митоти­ ческим путем. Значение этой фазы заключается в увеличении числа сперматогоний. Различают два типа сперматогоний: А и В. Сперматого­ нии типа “А” в свою очередь подразделяются на светлые и темные. Обе имеют деконденсированный хроматин, но все же конденсация хроматина

66

в темных клетках несколько выше, и поэтому они окрашиваются в тем­ ный цвет. Светлые сперматогонии типа “А” размножаются. При их деле­ нии образуются светлые А-клетки и клетки типа “В”. Светлые А-клетки - это обновляющиеся стволовые клетки. Клетки типа “В” имеют хроматин, конденсированный в глыбки, и они, еще раз поделившись, переходят в следующую стадию. Следовательно, клетка “В” - это уже не стволовая клетка, это как бы переходная стадия (полустволовая) от стволовой клет­ ки сперматогонии к следующей стадии сперматоцита первого порядка. Темные клетки типа “А” являются резервными, которые в обычных усло­ виях остаются покоящимися, их деление с образованием светлых обнов­ ляющихся стволовых клеток индуцируется повреждением эпителия се­ менных канальцев. Эти факты получены на обезьянах. Предполагают, что и у человека светлые клетки типа “А” находятся в митотическом цикле и, следовательно, обновляются, а темные клетки также стволовые, но находятся вне митотического цикла, пока в этом не возникает необходи­ мость. При размножении сперматогонии типа “А” обычно образуется примерно половина клеток типа “В” и половина типа “А”. Клетки типа “А” остаются стволовыми, а клетки типа “В” вступают в дифференцировку и переходят в следующую стадию.

2 стадия - роста. Клетка этой стадии называется сперматоцит пер­ вого порядка. В этот период клетка растет, проходит S-период (синтети­ ческий) и вступает в профазу первого мейотического деления. В течение S-периода происходит синтез ДНК, что приводит к удвоению количества ДНК. В результате каждая клетка сохраняет диплоидное число хромосом, но каждая хромосома теперь состоит из двух хроматид или сестринских хромосом. Иначе, клетка имеет диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ДНК. Далее клетка вступает с профазу первого мейотического деления, и в ней происходят сложные и важные измене­ ния. Ядро диплодиной клетки содержит по две копии каждой хромосомы (это не относится к половым хромосомам), одна получена от отца, другая - от матери. Эти хромосомы называются гомологичными. Каждая хромо­ сома состоит из двух сестринских хроматид, так как клетка прошла через синтетический период. При мейотическом делении в анафазе к полюсам расходятся не хроматиды, а хромосомы, состоящие из двух хроматид, следовательно, в одну клетку попадает одна из гомологичных хромосом, например, отцовская, а в другую - другая. Но, прежде чем разойтись по дочерним клеткам гомологичные хромосомы обмениваются генами. Это происходит следующим образом: гомологичные хромосомы соединяются в пары, образуя биваленты (конъюгация), и обмениваются гомологичными участками (кроссинговер) в результате разрыва и соединения в новом по­ рядке их нитей-хроматид. Далее хромосомы вновь расходятся, но теперь уже нет чисто отцовских и чисто материнских хромосом, и каждая хро­ мосома имеет часть генетической информации от отца, часть от матери. Этот обмен генами носит случайный характер и происходит на стадии роста в профазе первого мейотического деления.

67

Профазы первого мейотического деления подразделяют на пять стадий: лептотена (стадия тонких нитей) - начало конденсации хромосом. Зиготена (стадия сливающихся нитей) - сближение и начало конъюгации гомологичных хромосом, к ее концу все гомологичные хромосомы объеди­ няются в биваленты. Пахитена (стадия толстых нитей) - на этой стадии происходит кроссинговер - обмен генами. Диплотена (стадия двойных ни­ тей) - начинается отталкиванием гомологичных хромосом. Диакинез (ста­ дия обособленных двойных нитей) - на этой стадии хромосомы еще боль­ ше утолщаются. Таким образом на стадии роста происходит увеличение размеров клеТки и подготовка к последующему мейотическому делению, который заключается в синтезе ДНК и перекомбинации и генов в гомоло­ гичных хромосомах в рёзультате кроссинговера.

3 стадия - созревания заключается в двукратном делении клеток. При первом делении сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. При втором - четыре сперматиды. Этот тип де­ ления получил название мейотического или, по старой терминологии, ре­ дукционного, так как приводит к уменьшению числа хромосом. Его осо­ бенность заключается в том, что в анафазе первого деления к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, и, таким образом, сперматоциты второго порядка получают гаплоид­ ный набор хромосом (23), но диплоидное количество ДНК. Сперматоциты второго порядка сразу, не проходя синтетической фазы, вступают во вто­ рое деление мейоза, при котором в дочерние клетки расходятся хроматиды и образуются четыре сперматиды, каждая из которых имеет гаплоид­ ный набор хромосом и гаплойййое ж е количество'ДНК. Таким образом, при мейотическом делении репликация происходит лишь один раз перед первым делением, поэтому в результате двукратного деления образуются гаплоидные клетки.

4 стадия - формирования или спермиогенез. В ядре происходит конденсация хроматина. При этом ядро уплотняется, уплощается и удли­ няется. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, расположенную впереди ядра. Одна из центриолей прикрепляется к ядерной оболочке на участке, противоположном месту расположения акросомы. Из нее в даль­ нейшем образуется жгутик. Митохондрии располагаются вокруг жгутика, образую спиральный воротникообразный футляр. Излишняя цитоплазма сбрасывается и фагоцитируется клетками Сертоли семенных канальцев. Сперматозоид принимает характерную для него структуру. Таким обра­ зом, при сперматогенезе из одного сперматоцита первого порядка в ко­ нечном счете образуются 4 сперматозоида, содержащих гаплоидное число хромосом.

Овогенез - развитие женских половых клеток, происходит в яични­ ке. Овогенез проходит по той же схеме, что и сперматогенез, но имеет целых ряд особенностей.

1. Овогенез проходит лишь три периода. Отсутствует период мирования.

68

2.Период размножения проходит во время эмбрионального разви­ тия и к рождению девочки заканчивается. Клетка в этот период называ­ ется овогония. Овогонии размножаются обычным митотическим путем и содержат диплоидный набор хромосом.

3.Стадия роста начинается также в эмбриональном периоде и подразделяется на “малый рост” ц “большой рост”. Клетка на стадии рос­ та называется овоцитом первого порядка. В периоде “малого роста” про­ исходит репликация ДНК (S -период), коньюгация и кроссинговер хромо­ сом, то есть проходят те же стадии, что и в сперматогенезе - профаза первого мейотического деления, подразделяемая на лейтотену, зиготену, диплотену, диакинез. Этот период получил название периода “малого ро­ ста”, так как размеры клеток в это время увеличиваются очень мало. Од­ нако, в ядре в это время идут интенсивные синтетические процессы - происходит амплификация генов. Амплификация генов овоцкта - это об­ разование многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, где расположены гены, кодирующие рибосомную РНК. Образующиеся копии замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра, а затем обособля­ ются в виде ядрышек, где активно синтезируется рибосомная РНК. Опре­ деленные участки хромосом в этот период деспирализованы, и на них идет активный синтез информационной РНК. Такой интенсивный синтез Р-РНК и И-РНК связан с тем, что он идет впрок. И-РНК блокируется белковыми молекулами и в виде информосом сохраняется до активации яйцеклетки в процессе оплодотворения, когда этот блок снимется, и на­ чинается активный синтез белка. В этот же период идет образование органелл. Фаза “малого роста” (или “медленного роста”) длится у человека от 12 до нескольких десятков лет, так как стадия “большого” или “быст­

рого роста” начинается лишь с наступлением периода половой зрелости и вступает в “большой рост” лишь один овоцит первого порядка один раз

в28 дней. Таким образом один овоцит может вступить в эту фазу в 12 лет, а другой в 50 лет.

Стадия “большогороста” проходит в развивающихся фолликулах яичника. В это время овоцит первого порядка увеличивается в размере, вокруг него образуется блестящая оболочка - zona pellucida. В ее образо­ вании принимают участие и сам овоцит и фолликулярные клетки. Ово­ цит получает питательные вещества от фолликулярных клеток, образуют­ ся кортикальные гранулы, накапливаются желточные гранулы, содержа­ щие липиды, гликоген, белок, РНК, минеральные вещества. По современ­ ным представлениям отложение желтка и формирование желточных гра­ нул связано с мембранами эндоплазматического ретикулума и с митохон­ дриями. После утилизации желточных гранул их мембраны могут превра­ щаться в мембранные компоненты клетки.

4.Стадия созревания, так же как и в сперматогенезе, заключается

вдвукратном делении. Деление также мейотическое, но значительно от­ личается от аналогичных процессов сперматогенеза. Как уже описано, начинается первое мейотическое деление еще во внутриутробном перио­ де в фазе “малого роста”, когда клетка проходит профазу первого мейоти-

69

ческого деления и профаза, таким образом, может длиться десятки лет. Завершается первое мейотическое деление еще в фолликуле (после поло­ вого созревания). При этом образуются две неравноценные клетки - одна из дочерних клеток получает почти всю цитоплазму - овоцит второго по­ рядка, другая не получает почти ничего - первое редукционное тельце. Второе деление созревания происходит уже после выхода из фолликула (овуляции) и завершается только после оплодотворения в яйцеводах. При втором делении также образуются две неравноценные клетки - яйце­ клетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце мо­ жет также поделиться и тогда будет три редукционных тельца и одна яй­ цеклетка. Сам процесс мейоза протекает так же, как и при сперматогене­ зе, особенность заключается лишь в неравномерном делении цитоплазмы. Биологическое значение этого явления заключается в том, что яйцеклет­ ка дает основной строительный материал для ранних стадий развития за­ родыша, и потому почти вся цитоплазма сохраняется для одной клетки, а в редукционные тельца выделяются лишние хромосомы для образования гаплоидности яйцеклетки.

Этап мейотического деления гамет очень важен и ответственен. При условии воздействия на развивающиеся гаметы различных поврежда­ ющих факторов (радиации, алкоголь, курение, другие виды интоксикации и т.п.) возможны нарушения в процессе расхождения хромосом. Напри­ мер, при нерасхождении 21 пары после оплодотворения 21-х хромосом будет уже не 2, а 3, так как прибавится 21 хромосома отца. И тогда ре­ бенок получит 47 хромосом при одной лишней 21 хромосоме. Такая ано­ малия ведет к развитию хромосомной болезни Дауна, главным признаком которой является слабоумие. Отмечено, что риск рождения “Дауна” по­ вышается с возрастом женщины. У женщин от 19 до 21 года рождается один “Даун” на 2500 детей, а у женщин 45 лет один на 40 детей. При­ чину этого явления видят в возможных изменениях в овоците первого порядка в течение десятков лет находящиеся в заблокированном виде.

6.2. ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез включает в себя процессы развития с момента опло­ дотворения до рождения и подразделяется на следующие стадии:

1.Оплодотворекие, в результате которого образуется зигота или стадия одноклеточного зародыша.

2.Дробление, заканчивающееся бластуляцией и образованием

бластулы.

3.Гаструляция, подразделяющаяся на подстадии:

1)ранняя стадия - образование двуслойного зародыша - гаструлы;

2)поздняя гаструляция - образование осевого комплекса зачатков

органов.

4. Органо- и гистогенез.

Оплодотворение. Слияние мужской и женской половых клеток, приводящее к образованию зиготы. Зигота является фактически уже за­

70