VMB

Молочнокислі бактерії дуже поширені в природі. Вони

бактерій є: Streptococcus lactis, Str. сremori, Bact. Bulgaricum, Bact. сasei, Bact. Acidophylum.

Streptococcus lactis (молочний стрептокок) – коки, діаметром близько 1 мкм, з'єднані в короткі ланцюжки або попарно. Вони завжди присутні в молоці і найчастіше викликають його скисання. Оптимальною температурою для їхнього розвитку є температура 36°С. Вони є відносно слабкими кислотоутворювачами, накопичують не більше 1% молочної кислоти. Вища концентрація кислоти діє на них згубно. Тому кисле молоко, яке отримують у домашніх умовах самоскисанням без застосування спеціальних заквасок, ніколи не буває надто кислим. Молочнокислі стрептококи ферментують лактозу, мальтозу, глюкозу і галактозу.

Str. cremoris – діаметр клітини не більше 0,7 мк, утворюють довгі ланцюги. Ферментують лактозу, глюкозу і галактозу; мальтозу і сахарозу не перетворюють. Оптимальна температура розвитку 30° С.

Bact. bulgaricum (болгарська паличка) - довжина клітини сягає 5 мкм. В мазках часто розташовані ланцюжками. Ферментують глюкозу, фруктозу, галактозу, лактозу; сахарозу і мальтозу не ферментують. Оптимальна температура розвитку 40-45 °С. Обумовлює накопичення молочної кислоти до 3,5 %.

Bact. casei (сирна паличка) - довжина клітини майже 6 мкм. Ферментує мальтозу, лактозу, глюкозу і фруктозу. Оптимальна температура - 40°С.

142

Bact. acidophylum (ацидофільна паличка) — довжина сягає 5 мкм.

Ферментує лактозу, мальтозу, сахарозу і глюкозу. Оптимальна температура для її розвтку - 40°С. Обумовлює накопичення молочної кислоти до 2,5 %. Деякі види ацидофільної палички здатні до слизоутворення (утворюють слизисті капсули). Ацидофільні бактерії поряд із молочною кислотою продукують антибіотичні речовини, які згубно діють на збудників кишкових захворювань, тому її використовують для лікування і профілактики шлунково-кишкових захворювань людини та свійських тварин.

Окрім названих існують також інші види молочнокислих паличок

(Bact. delbrueckii ,Bact. cucumeris fermentati,і Bact. рlantarum - Останні дві використовують під час квашення овочів та силосування кормів. Температурний оптимум для них – близько 30°С.

Нетипових молочнокислих бактерій надзвичайно багато. Практичний інтерес мають, так звані, ароматоутворюючі бактерії видів Str. paracitrovorus, Str. citrovorus, Str. diacetilactis. Ці бактерії утворюють значну кількість летких кислот, вуглекислого газу і ацетилметилкарбінолу, який під час окислення переходить у диацетил. Останній надає продуктам, зокрема маслу, особливого аромату. Завдяки цьому, названі культури широко використовують у різних галузях молочної промисловості, зокрема в маслоробній.

Ароматоутворюючі молочнокислі бактерії поряд із цукром перетворюють солі лимонної кислоти, яка завжди є в молоці. Ацетилметилкарбінол, а далі діацетил і ацетоін утворюються саме із солейлимонноїкислоти.

Молочнокисле бродіння застосовують також для консервування кормів шляхом силосування. Останнє дозволяє зберегти різні види кормів, незалежно від погоди і без втрат вітамінів. Шляхом

143

силосування консервують траву, кукурудзу, гичку картоплі, буряків та ін.

При силосуванні подрібнену зелену масу завантажують у траншеї, силосні башти або складають у наземні бурти. Є два способи силосування: гарячий і холодний. При гарячому способі силосування рослинну масу не трамбують під час закладання, а тому в ній розвиваються енергійні мікробіологічні і ферментативні процеси, внаслідок чого температура корму може підніматись до 50 °С. Цей спосіб силосування використовується в окремих випадках, коли на силос використовують грубостеблові та малоцінні корми.

Холодний спосіб силосування застосовують частіше. Рослинну масу подрібнюють і щільно трамбують, завдяки чому під час дозрівання силосу температура в ньому не піднімається вище 25-35 °С.

До типових молочнокислих бактерій, які відіграють основну роль при силосуванні, належать: Streptococcus lactis, S. thermophilus, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus brevis та Betabacterium breve.

Процес силосування характеризується трьома послідовними фазами: а) розвиток мішаної мікрофлори; б) домінантний розвиток молочнокислих бактерій (головне бродіння); в) припинення розвитку молочнокислих бактерій внаслідок накопичення молочної кислоти і зниження рН до 4-4,2.

На основі молочнокислих бактерій розроблено цілий ряд пробіотиків , які успішно застосовують для профілактики і лікування шлунково-кишкових захворювань у людини і тварин.

144

7.5.4. Пропіоновокисле бродіння

Збудниками пропіоновокислого бродіння є пропіоновокислі бактерій роду Propionibacterium. Кінцеві продукти пропіоновокислого бродіння – пропіонова та оцтова кислоти, а також діоксид вуглецю і вода.

3С3Н6О3 = 2С3Н6О2 + СН3СООН + СО2 + Н20

Пропіоновокислі бактерії, зокрема Bact. acidipropionici – дрібна, нерухома, грампозитивна паличка широко використовуються для виготовлення твердих сирів: російського, швейцарського, голландського та ін.

Пропіонові бактерії виявляють поряд з молочнокислими у молоці і молочних продуктах, у грунті, на поверхні рослин. Їх роль суттєва в процесі визрівання сичужних сирів. Після завершення молочнокислого бродіння лактози у сирі, що дозріває, наступає стадія пропіоновокислого бродіння, під час якої молочна кислота зброджується в оцтову та пропіонову кислоти, що надає йому приємного смаку , а вуглекислота, яка при цьому утворюється, обумовлює «рисунок» продукту. Пропіонові бактерії використовують також з метою отримання вітаміну В12 . Вони входять до складу ряду пробіотиків, що використовуються для профілактики захворювань людини і тварин.

7.5.5 Маслянокисле бродіння

145

Маслянокисле бродіння - складний біохімічний процес розщеплення вуглеводів, а також нерідко жирів і білків з утворенням масляної кислоти, вуглекислоти, водню та інших речовин (оцтова, молочна, мурашина та інші кислоти і деякі спирти).

С6Н1206 = СН3СН2СН2СООН + 2CO2+ 2Н2 + 62 кДж

Збудники маслянокислого бродіння - специфічні анаеробні спороутворюючі мікроорганізми з групи Вас. аmylobacter. Відкрив їх у 1861 р. Л. Пастер. Їх знаходять в ґрунті, гної, на рослинах, у молоці, сирах тощо. Маслянокислі бацили є фіксаторами атмосферного азоту, але така здатність у різних представників роду неоднакова.

Найбільш характерні збудники Clostridium pasteurianum; СІ. felsineum,

що продукують фермент пектиназу, який викликає бродіння пектинових речовин; СІ. butylicum, C1. acetobutylicum — розщеплюють вуглеводи з утворенням ацетону та бутилового спирту (ацетоно-бутилове бродіння). Маслянокисле бродіння може завдавати шкоди. Так, при накопичення масляної кислоти у силосі корм набуває неприємного запаху і смаку, стає шкідливим для здоров»я тварин.

спирту в оцтову кислоту . Оцтова кислота – проміжний продукт, бактерії можуть її окислювати до води та вуглекислоти.

СН3СН2ОН + О2= СНзСООН = СО2 + Н2О.

Збудниками його є оцтові бактерії. Останні належать до роду Acetobacter . Це грамнегативні частіше рухливі палички , спор і капсул

146

не утворюють, строгі аероби. Оцтове бродіння відбувається в субстратах, що містять не більше 14° спирту, в атмосфері кисню і в межах температури 20—26 °С. Характерною особливістю їх є здатність утворювати плівку на поверхні живильного середовища та інших субстратів. Вони можуть рости при рН 4,5. Оцтовокислі бактерії можуть окислювати не лише етиловий а й іші спрти , а також фруктозу до глюконової кислоти і ін.

Відкрив оцтове бродіння Л. Пастер в 1852 р. Він виділив з неякісного вина оцтові бактерії і запропонував спосіб запобігання «хвороб» натуральних виноградних вин і пива шляхом термічної обробки їх при температурі 70—80 °С протягом 30 хв (пастеризація).

Промислове значення як продуценти оцту мають Acetobacter aceti. Її застосовують для виробництва оцту біологічним шляхом за французьким (із слабкого вина) та німецьким (із спирту) способами. Спонтанне оцтове бродіння відбувається при в силосі, сінажі, жомі, ґрунті та інших субстратах.

7.5.7. Бродіння клітковини

Клітковина (целюлоза) – складна органічна речовина, що є основою клітинних оболонок рослин. Це найбільш поширений природний рослинний полімер. Підраховано, що в процесі фотосинтезу близько 300000 млн. т вуглецю у вигляді діоксиду (СО2) щороку трансформується в різноманітні органічні сполуки вищих рослин, а з них понад третини припадає на клітковину.

У той час, як полімеризація мономерів і створення клітковини з глюкози властиві майже виключно вищим рослинам, її деградація, розклад до мономерів відбувається лише за допомогою мікроорганізмів.

147

Мікробіологічний розклад целюлози відбувається завдяки наявності у целюлозоруйнуючих мікробів комплексу ферментів – целюлази і целобіази Переважна більшість мікроорганізмів спеціалізована, вони здатні розкладати целюлозу тільки в аеробних або анаеробних умовах. При цьому, утворюються неоднакові як проміжні, так і кінцеві продукти її розщеплення. При окисленні клітковини головним продуктом розщеплення є целобіоза (цукор, що складається з двох молекул глюкози). При розкладі целюлози без доступу кисню анаеробними целюлозоруйнуючими бактеріями продуктами розпаду є різні кислоти — оцтова, пропіонова, масляна, спирт та інші речовини. Анаеробний розклад целюлози здійснюється двома видами спороутворюючих целюлозоруйнівних бактерій – Вас. cellulosae metanicum і Вас. cellulosae hydrogenidum. При метановому бродінні, крім проміжних продуктів, утворюються метан і діоксид вуглецю, при водневому – водень і діоксид вуглецю.

Аеробне бродіння клітковини обумовлюють представники родів

Citophaga, Cellvibrio , Ctllfacicula.

Citophaga – довгі з загостреними кінцями аспорогенні палички – перитрихи,Cellvibrio – вигнуті палички з полярно розташованим джгутиком, Cеllfacicula – короткі нерухливі палички.

Крім бактерій ,бродіння клітковини в аеробних умовах викликають актиномети та гриби родів Penicillium ,Aspergillus ,Stachibotris та ін.

Процес бродіння клітковини має велике значення для травлення травоїдних особливо жуйних тварин, у яких бактерії, розкладаючи клітковину в передшлунках, сприяють кращому засвоєнню кормів. Нерідко утворені при цьому водень і метан викликають у великої рогатої худоби так званий метеоризм (гостре здуття рубця), у інших

148

тварин подібне явище спостерігається при згодовуванні зеленої маси (наприклад, конюшини), яка легко зброджується.

Бродіння клітковини в ґрунті сприяє утворенню перегною (гумусу), що має велике значення для підвищення його родючості. Анаеробне розщеплення целюлози з виділенням великої кількості болотних газів спостерігається в болотах, ставах, закритих водоймах, у яких бацили –збудники бродіння мулу – беруть участь у процесі біологічного очищення нечистот.

7.5.8 Перетворення азоту

Азот становить 78,11 % об'єму всієї атмосфери. Газоподібний вільний азот не асимілюється зеленими рослинами, тваринами і людиною. Зв'язаний азот також не завжди придатний для живлення рослин без перетворення його в солі азотистої або азотної кислот. У кругообігу азоту в природі розрізняють чотири етапи: амоніфікацію, нітрифікацію, денітрифікацію та азотфіксацію.

Амоніфікація — це мінералізація азотистих органічних речовин з утворенням аміаку.

Амоніфікації підпадають білки, сечовина, хітин тощо.

Амоніфікація білкових речовин. У цитоплазмі клітин містяться білкові сполуки, які у формі решток рослин і трупів тварин попадають у ґрунт, де розщеплюються гнильними мікробами до простих речовин, доступних для живлення рослин та інших організмів.

Амоніфікація білків може відбуватися в різних умовах за участю різних груп мікроорганізмів: бактерій, бацил, актиноміцетів,

149

плісеневих грибів, які продукують протеолітичні ферменти, що розкладають білкові сполуки з виділенням азоту у вигляді аміаку (амоніфікація або гниття). Високі і низькі температури пригнічують ріст гнильних мікробів, яких по відношенню до кисню розділяють на аеробів, факультативних аеробів і анаеробів.

Амоніфікацію білків за умов достатньої аерації викликають

Staphylococcus aureus, Вас. mycoides, Вас. meseritericus, Вас. subtilis

тощо. До факультативно-анаеробних мікроорганізмів належать

Escherichia сoli, Proteus vulgaris та ін., до анаеробів — Clostridium putrificus, СІ. sporogenes тощо. Одні види гнильних мікробів розщеплюють білкові речовини до проміжних продуктів (пептону, альбумінів та ін.), інші — до кінцевих (аміаку). Залежно від хімічного складу білкових сполук і виду мікроорганізму в процесі амоніфікації в середовищі накопичується індол, скатол та інші токсичні речовини.

Амоніфікація сечовини. Тваринами і людьми виділяється більше 150 тис. т в місяць, а на рік – більше 20 млн. т сечовинного азоту, тому сечовина вважається одним із концентрованих азотистих добрив. Сечовина непридатна для азотистого живлення рослин, і тільки після розкладу її уробактеріями переходить у засвоювану форму.

Уробактерії (urea — сеча) були відкриті в 1862 р. Л. Пастером. Серед них зустрічаються як паличкоподібні, так і кулясті форми. Вони утворюють фермент уреазу, є аеробами і добре розвиваються в лужному середовищі (рН 9—10). Найбільш активні збудники амоніфікації сечовини — Sporosarcina urea, Вас. probatus, Вас. pasteuri.

Як джерело азоту, уробактерії використовують аміачні солі або вільний аміак, що утворюється при гідролізі сечовини.

Нітрифікація. Продукти гниття білків і розкладу сечовини – аміак і аміачні солі – можуть бути безпосередньо засвоєні рослинами, але

150