Первый вопрос. Как особая наука биология выделилась из естественных наук в XIX веке, когда учёные обнаружили, что живые организмы обладают некоторыми общими для всех характеристиками. Термин «биология» был введён независимо несколькими авторами: Фридрихом Бурдахом в 1800 году, в 1802 году Готтфилдом Рейнхолдом Тревиранусом и Жаном Батистом Ламарком.
Биология совокупность наук о живой природе, изучающих огромное разнообразие форм и видов живых организмов на Земле. Биология изучает также строение, жизнедеятельность и среду обитания бактерий, грибов, растений, животных и человека. Ученые считают, что в данное время на нашей планете обитают около 500 тыс. видов растений, около 2 млн видов животных, около 100 тыс. видов грибов и более 40 тыс. видов микроорганизмов. Одна из важных проблем, рассматриваемых биологией, происхождение жизни на Земле и законы ее развития.
В зависимости от того, какие объекты живой природы изучает биология, она подразделяется на области науки. Так, особенности строения и жизнедеятельности бактерий изучает микробиология; ботаника исследует строение и физиологические свойства всех растений; зоология изучает царство животных, микология царство грибов; общая биология изучает общие принципы организации живых систем, закономерности развития живого (отдельных организмов и жизни в целом).
Вместе с тем отдельные области биологии изучают общие свойства живых организмов. Так, генетика изучает законы наследственности и изменчивости организмов;
Биохимия - структуру входящих в состав организмов химических веществ и процессы их превращения;
Экология - взаимоотношения живых организмов между собой и с окружающей средой;
Физиология - особенности функционирования целостного организма и его частей;
Анатомия - строение отдельных органов и организма в целом;
Цитология — строение, функции и свойства клетки как живой системы и т. Д
Большинство биологических наук является дисциплинами с более узкой специализацией. Традиционно они группируются по типам исследуемых организмов: ботаника изучает растения, зоология — животных, микробиология — одноклеточные микроорганизмы. Биохимия изучает химические основы жизни, молекулярная биология — сложные взаимодействия между биологическими молекулами, клеточная биология и цитология — основные строительные блоки многоклеточных организмов, клетки, гистология и анатомия — строение тканей и организма из отдельных органов и тканей, физиология — физические и химические функции органов и тканей, этология — поведение живых существ, экология — взаимозависимость различных организмов и их среды.
Передачу наследственной информации изучает генетика. Развитие организма в онтогенезе изучается биологией развития. Зарождение и историческое развитие живой природы — палеобиология и эволюционная биология.
На границах со смежными науками возникают: биомедицина, биофизика (изучение живых объектов физическими методами), биометрия и т. д. В связи с практическими потребностями человека возникают такие направления, как космическая биология, социобиология, физиология труда, бионика.
Биологические науки представляют собой теоретическую основу медицины, агрономии, животноводства, а также всех тех отраслей производства, которые связаны с живыми организмами. Все биологические науки в той или иной мере являются базой для теоретической или практической медицины. Так, на основе морфологических наук развивается патологическая анатомия, на основе физиологии, биохимии и генетики – патологическая физиология. Гигиена тесно связана с физиологией, экологией и генетикой. Терапия и хирургия постоянно оперируют сведениями из области анатомии, физиологии, биохимии. Акушерство имеет тесную связь с эмбриологией. Эпидемиология опирается на достижения экологии, зоологии, паразитологии, бактериологии, вирусологии.
Во всех теоретических и практических медицинских науках используются общебиологические закономерности.
Важность изучения биологии для медика определяется тем, что биология – это теоретическая основа медицины.. Достаточно привести несколько примеров из истории науки, чтобы убедиться в тесной связи успехов медицины с открытиями, сделанными, казалось бы, в чисто теоретических областях биологии.
Второй вопрос. Наука- система знаний, раскрывающая общие законы и закономерности. Система явилась следствием многочисленных попыток совместить понятия структура и функция. Это целостное обособленное образование, способное производить работу, представленную совокупностью элементов, находящихся в закономерном отношении друг с другом.
Исходным пунктом в понятии система является представление о ее целостности. ( относительно к клетке- ядро).
С понятие целостности неизбежно связаны и элементы системы (ядро, ЭПС, рибосомы, митохондрии).
Представление о целостности конкретизируется через понятие связь. Целостность системы означает, что все ее элементы, соединенные вместе образуют уникальное целое, обладающее новыми свойствами, главным из которых является способность воспроизводить работу.
Связи являются специфическими системами, если они отвечают главному условию: наличию двух или более типов связи. Например : структурная и функциональная связи. .1.Структура- Ядро- ЭПС- рибосомы- аппарат Гольджи. 2. Функциональные связи. Ядро- ДНК- и-РНК—Белки- Экспорт.
Система может осуществлять работу если имеет механизм перехода из одной энергии в другую.
По перечисленным характеристикам клетки и многоклеточные организмы отвечают понятию система.
Основные признаки живого. Каждый организм представляет собой совокупность упорядочение взаимодействующих структур, образующих единое целое, т. е. является системой. Живые организмы обладают признаками, которые отсутствуют у большинства неживых систем. Однако среди этих признаков нет ни одного такого, который был бы присущ только живому. Возможный способ описать жизнь — это перечислить основные свойства живых организмов.
А. Одна из наиболее примечательных особенностей живых
организмов — это их сложность и высокая степень организации.
Они характеризуются усложненным внутренним строением и со
держат множество различных сложных молекул.
Б.Любая составная часть организма имеет специальное на
значение и выполняет определенные функции. Это относится не
только к органам (почки, легкие, сердце и т. д.) и клеткам, но
и к внутриклеточным структурам и молекулам.
В.Живые организмы обладают способностью извлекать, пре
образовывать и использовать энергию окружающей среды -
либо в форме органических питательных веществ, либо в виде
энергии солнечного излучения. Благодаря этой энергии и веще
ствам, поступающим из окружающей среды, организмы поддер
живают свою целостность (упорядоченность) и осуществляют раз
личные функции, возвращают же в природу продукты распада
и преобразованную энергию в виде тепла, т. е. организмы спо
собны к обмену веществом и энергией.
Г.Организмы способны специфически реагировать на изме
нения окружающей среды. Способность реагировать на внешнее
раздражение — универсальное свойство живого.
Д. Живые организмы хорошо приспособлены к среде обита
ния. Они прекрасно соответствуют своему образу жизни.
Е. Живым организмам свойственны размножение, наследственность и изменчи
вость. Для живого характерна способность к историческому развитию и изменению от простого к сложному-эволюция. В результате эволюции возникло все многообразие живых организмов, приспособленных к определенным условиям существования .
Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.
Клетка - структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов, обитающих на Земле. На клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.
Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается в развитии - от момента зарождения до прекращения существования - как живая система. Возникают системы органов, специализированных для выполнения различных функций.
Биогеоценоз - совокупность организмов разных видов и различной сложности организации с факторами среды их обитания. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые сообщества.
Биосфера - совокупность всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов.
Уровни организации живой материи:
Молекулярный.
Начальный уровень организации живого. Предмет исследования - молекулы нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов и других биологических молекул, т.е. молекул, находящихся в клетке. Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.Форма организации для этого уровня- доклеточные.Представители:1. Бактериофиги,вирусы.2.Бактерии.
Клеточный.
Изучение клеток, выступающих в роли самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и некоторые другие организмы) и клеток, составляющих многоклеточные организмы. Клетка- структурно-функциональная единица живого, функциональная единица, единица развития.
Тканевый.
Клетки, имеющие общее происхождение и выполняющие сходные функции, образуют ткани. Выделяют несколько типов животных и растительных тканей, обладающих различными свойствами.
Органный.
У организмов, начиная с кишечнополостных, формируются органы (системы органов), часто из тканей различных типов. Представители: Плоские черви, круглые черви.
Организменный.
Этот уровень представлен одноклеточными и многоклеточными организмами. Специфика этого уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущие особям данного вида.
Популяционно-видовой.
Организмы одного и того же вида, совместно обитающие в определенных ареалах, составляют популяцию. Сейчас на Земле насчитывают около 500 тыс. видов растений и около 1,5 млн. видов животных. На нем изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция) проблема сохранения видов.
Биогеоценотический.
Представлен совокупностью организмов разных видов, в той или иной степени зависящих друг от друга.
Биосферный.
Высшая форма организации живого. Включает все биогеоценозы, связанные общим обменом веществ и превращением энергии.
Клеток у человека 10 в 15 степени. В клетке есть механизм обеспечивающий работу при распаде белков, жиров, углеводов, химическая энергия освобождается и скапливается в виде АТФ.
В системе различают структуру системы и поведение системы. Для того что бы разрушить систему достаточно убрать один из ее элементов.
Жизнь- есть способ существования белковых тел (по Энгельсу).
Живых существ на земле 1200000 видов и 400000 растений.
Третий вопрос.
Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации. Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.
Во всем многообразии организмов можно выделить две резко различные группы – неклеточные и клеточные формы жизни. К неклеточным формам жизни относятся вирусы. Вирусы проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе каолиновые, имеющие наиболее мелкие поры, поэтому первоначально они назывались фильтрующимися вирусами.
Впервые были открыты в 1852 году Ивановским.
Характеристика вирусов:
Неклеточные формы жизни, способные проникать в живые клетки и размножаться в них. Для вирусов, как живых форм жизни, характерны 2 свойства:
А. Наличие генетического материала
Б. Способность размножаться в клетке хозяина.
2. Вирусы- инфекционные частицы, т.е внутриклеточные паразиты на генетическом уровне, возбудители вирусных заболеваний.
- У человека: респираторные инфекции, грипп, оспа, полиомиелита.
- У животных: ящир, чумка.
- У растений: мозаичная болезнь табака, карликовость у пшеницы.
Вирус размножается в клетке-хозяине, используя его генетический механизм: только в ядре, только в цитоплазме, в ядре и цитоплазме.
Вирусы отражают молекулярный уровень жизни, т. к. состоят из молекул ДНК или РНК, упакован в белковую оболочку - капсид ( образована капсомерами).
Вирусы делят на:
Простые или mini:
ДНК- белок --- ДНП (дезоксирибонуклеопротеид).
РНК- белок --- РНП ( рибонуклеопротеид).
Т.е простые вирусы состоят из 1 типа Н.К и белка.
2. Сложные вирусы кроме ДНП или РНП включают: липопротеиды, белки- ферменты, углеводы.
Характеристика Н.К вирусов :
ДНК ( одноцепочечные, двуцепочечные).
РНК ( одноцепочечные, двуцепочечные).
Капсомеры – молекулы белка.
Классификация вирусов, в зависимости от вида Н.К:
1.ДНК-содержащие ( аденовирусы, вирус оспы)
2.РНК- содержащие ( вирус гриппа, полиомиелита, СПИДа).
3. ДНК+РНК- содержащие ( некоторые онковирусы).
Особенности паразитирования вирусных частиц:
Вирус видоспецифичен ( вирусы гриппа и полиомиелита- в клетках человека, вирус табачной мозайки- в клетках листьев табака, вирус ящира- в клетках КРС).
Вирус тканеспецифичен (вирусы гриппа и простуды- в клетках эпителия верхних дыхательных путей, вирус гепатита- в клетках печени).
Вирус поражает ослабленные, старые, травмированные клетки, клетки с нарушенной клеточной мембраной.
Строение:
По лекции Оскольда:
Вирусы являются возбудителями: гриппа, оспы, кори, герпеса, бешенства, гепатита, более 1 тыс. заболеваний.
Грипп ( эпителий верхних дыхательных путей, клетки слизистой оболички и полости).
Оспа, корь ( клетки эпидермиса).
Бешенство ( клетки ЦНС)
Гепатит ( клетки печени).
Литический цикл :
Прикрепление или адсорбция. Бактериофаг прикрепляется к клетке-хозяину базальной пластиной.
Проникновение. ДНК бактериофага проникает в клетку-хозяина ( за счет сокращения полового стрежня бактериофага). Дезинтеграция- распыление фаговой ДНК.
Синтез ДНК и белка бактериофага.
Сборка новых фаговых частиц ( вокруг фаговой ДНК формируется белковая оболочка).
Выход новых фагов, лизис клетки хозяина.
Лизогенный жизненный цикл:
Фаговая ДНК проникает в клетку-хозяина, внедряется ее геном, но синтеза вирусспецифичных частиц не происходит. Такой бактериофаг называется умеренным фагом или профагом, а бактерия лизогенной.
Прикрепление к клетке и введение в нее ДНК
Образование кольцевой формы ДНК
Включение ДНК бактериофага в хромосому клетки-хозяина.
Клеточное деление.
Вирусные частицы проникают в клетку-хозяина и частично размножаются в ней. Инфицированная таким образом клетка ведет себя по разному:
А. никаких изменений в ней не происходит
Б. происходит перерождение клетки в опухолевую
В. Угнетается синтез клеточных макромолекул
Г. Активируются защитные реакции клетки
Клетки в период атаки вирусов выделяет интерферон (имеет белковую природу). Интерферон производят искусственно- профилактическое средство при заболевании гриппа.
Фаги, проникая в определенные виды бактерий, размножаются и вызывают растворение (лизис) бактериальной клетки. В связи с этим они используются с профилактической и лечебной целью, например, против возбудителей холеры, брюшного тифа и др. Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений потомков бактериальной клетки, воспринявшей фаг. Такие бактерии получили название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Эта особенность лизогенных бактерий сделала их обязательными «пассажирами» космических кораблей, где они служат индикатором проникновения космической радиации в кабину корабля. Их используют также для изучения явлений наследственности.
Вирусы широко используются как объекты молекулярно-генетических исследований. В генной инженерии вирусы применяются для переноса генетического материала.
Благодаря успехам генетики в будущем, возможно, искусственные вирусы смогут уничтожать больные клетки, не затрагивая при этом здоровые, или излечивать их, добавляя необходимый ген.
Некоторые вирусы могут нарушать нормальное функционирование генетического аппарата клетки хозяина, что приводит к развитию онкологических заболеваний.
Общая вирусология изучает природу вирусов, их строение, размножение, биохимию, генетику. Медицинская, ветеринарная и сельскохозяйственная вирусология исследует патогенные вирусы, их инфекционные свойства, разрабатывает меры предупреждения, диагностики и лечения вызываемых ими заболеваний. Раздел вирусологии, изучающий наследственные свойства вирусов, тесно связан с молекулярной генетикой.
Четвертый вопрос.
Все живые организмы состоят из клеток. Клетка - элементарная единица строения, функционирования и развития живых организмов. Существуют неклеточные формы жизни - вирусы, однако они проявляют свои свойства только в клетках живых организмов. Клеточные формы делятся на прокариот и эукариот.
Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками. Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г.
Основные положения клеточной теории Т. Шванна можно сформулировать следующим образом:
1.Клетка — элементарная структурная единица строения всех живых существ.
2.Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структуре.
Современная клеточная теория существенно дополнена Р. Биржевым и др.
Основные положения современной клеточной теории:
1.Клетка – элементарная единица живого.
Живому свойственен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению (репродукции), росту, использование и трансформация энергии, метаболизм (ассимиляция и диссимиляция), возбудимость, раздражимость, изменчивость и др. Такую совокупность признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Можно выделить из клетки отдельные ее компоненты или молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями, но только клетка в целом является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами живого.
2.Клетки разных организмов гомологичны по своему строению.
Гомологичность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом..
Различие клеток связано со специализацией их функций, с развитием особых клеточных аппаратов (например, фибриллярные компоненты в мышечных клетках, тигроид и отростки со специальными структурами передачи нервного импульса (синапс)).
3.Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
Формулировка этого положения связана с именем Р. Вирхова. Размножение клеток прокариотических и эукариотических организмов происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК).
4.Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненных и связанных между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Действительно, клетка – это единица функционирования в многоклеточном организме. Но клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Специализация частей многоклеточного организма, расчлененность его функций, дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.
5.В клетке содержится вся генетическая информация о строении и функциях организма.
Этот постулат появился после изучения строения и функций ДНК, которая является носителем генетической информациии клетки.
Выделяют два типа клеточной организации:
1) прокариотический.
2) эукариотический.
Выделяют прокариотический и эукариотичекий типы с подразделением второго на подтип клеток простейших организмов и подтип многоклеточных.
Клетки прокариотического типа имеют особенно малые размеры – не более 0,5-5,0 мкм в диаметре. Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой. Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка – продукт клеточной активности. У них нет морфологически обособленного ядра, так как ядерный материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. Генетический аппарат образован единственной кольцевой хромосомой, которая лишена основных белков – гистонов (нуклеоид). В клетке отсутствует развитая система мембран, хотя некоторые виды бактерий (например, фототрофные пурпурные бактерии) богаты внутриклеточными мембранными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у сине-зеленых водорослей. В основном веществе (или матриксе) цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы. У прокариот отсутствует клеточный центр. Для них не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской, сравнительно мало и исчисляется десятками минут. Прокариотические клетки не делятся митозом. К этому типу клеток относятся бактерии и сине-зеленые водоросли.
Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами: клетки простейших и клетки многоклеточных организмов (растительные и животные). Особенностью организмов простейших является то, что они, исключая колониальные формы, в структурном отношении представляют собой клетку, а в физиологическом – целый организм. В связи с этим в клетках некоторых простейших имеются миниатюрные образования, выполняющие на клеточном уровне функции органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма (цитостом, цитофарингс, порошица, сократительные вакуоли, генеративное и вегетативные ядра инфузорий). Основным отличительным признаком эукариотических клеток является наличие морфологически выраженного ядра. Кроме того, в цитоплазме таких клеток существует целый набор специальных структур, органелл, выполняющих отдельные специфические функции. К числу органелл относят мембранные структуры: ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды (в клетках растений). Кроме того, для эукариотических клеток характерно наличие немембранных структур, таких, как центриоли (в клетках животных), рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и др. Эукариотические клетки обычно намного крупнее прокариотических.
К прокариотам относятся бактерии, к эукариотам — растения, грибы, животные. Организмы могут состоять из одной клетки (прокариоты и одноклеточные эукариоты) и из множества клеток (многоклеточные эукариоты). У многоклеточных происходит специализация и дифференциация клеток, а также образование тканей и органов.
|
Признак |
Прокариоты |
Эукариоты |
|
Размеры клеток |
Диаметр 0,5 – 5 мкм |
Диаметр примерно 40 мкм. Объем клетки в 1000-10000 раз больше, чем у прокариот. |
|
Ядро |
нет |
Есть |
|
Ядерная мембрана |
Нет |
есть |
|
Генетический аппарат
|
Одна кольцевая хромосома в зоне нуклеотида |
Хромосомы |
|
Система цитоплазматических мембран |
нет |
Есть |
|
ЭПС |
Нет |
есть |
|
Рибосомы |
есть (70S типа) |
Есть (80S типа) |
|
Митохондрии |
Нет |
Есть |
|
Комплекс Гольджи |
Нет |
Есть |
|
Лизосомы |
Нет |
Есть |
|
Клеточный центр |
Нет |
Есть |
|
Микротрубочки |
Нет |
Есть |
|
Внутриклеточное перемещение цитоплазмы |
Нет |
Есть |
|
Органоиды движения |
Жгутики. Жгутиковая нить состоит из белка флагеллина. |
Реснички и жгутики включают в свой состав микротрубочки, построенные из белка тубулина. |
|
Наружная клеточная мембрана |
Есть |
Есть |
|
Клеточная стенка |
Жесткая, содержит полисахариды, основной – муреин (пептидогликан) |
У растений содержит целлюлозу, у насекомых и грибов – хитин, у животных отсутствует. |
|
Деление |
Прямое |
Митоз, мейоз |
Пятый вопрос.
Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода со-ставляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.
За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерий и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу X. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактерий на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или поли-пептидами). У ряда бактерий обнаружены также т.н. S-слои (от английского surface - поверхность) , выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.
Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ. В ней осуществляются процессы дыхания, азот-фиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания - мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т. д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.
Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метан-окисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности. У многих бактерий обнаружены включения запасных веществ - полисахаридов, поли-р-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тыс.). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы - тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО2. В т.н. параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.
По лекции Оскольда:
Бактерии обитают везде, даже на глубине до 5 м. рН 0,6.
В 1 гр. Почвы до 100 млн. бактерий. В 1 кубическом см молоко до 300 тыс. бактерий.
28 млн. бактерий в кишечнике.
Классификация :
По форме:
Круглые- кокки
Палочковидные- бациллы
Спиралевидные бактерии могут иметь форму запятой ( вибрионы) или быть винтообразными ( спириллы).
По биохимическим свойствам: способность бактерий самостоятельно синтезировать Н.К.
По физиологическим свойствам: устойчивость или чувствительность к антибиотикам.
За 6 часов- 200 тыс. потомства.
Обмен дополнительный генетический фактор.
Строение:
Снаружи покрыты капсулой( толстый плотный слой) и слизистыми слоями- это слизистые выделения некоторых бактерий.
Капсула и слизистые слои являются дополнительной защитой для бактериальных клеток.
Клеточная стенка расположена снаружи от плазматической мембраны и покрывает всю клетку. Придает антигенные свойства. Представляет собой жесткую цепь из липидов, полисахаридов и белков.
По строению клеточной стенки их делят: грамположительные и грамотрицательные.
В клеточной стенке имеется особая жесткая решетка, которая состоит из муреина ( полисахариды сшитые белками).
Муреиновый слой защищает от воздействия лезоцима.
Плазматическая мембрана у всех клеток представлена билипидным слоем, и не отличается от мембраны эукариотических клеток.
Мезосомы- на них находится ферменты участвующие в процессах дыхания. Во время клеточного деления они связываются с ДНК.
Генетический материал- представлен кольцевой молекулой ДНК длинной 1 мм.
5x 10 в шестой степени нуклеотидов. Геном в 500 раз меньше, чем в эукаритических клетках.
ДНК не покрыто мембраной. Нет ядра, нет ЭПС. Рибосомы лежат свободно и очень малы.
Митохондрии есть. Транскрипция и трансляция происходят быстро.
Последовательность А,К в белках является прямым отражением последовательности нуклеотидов.
Генетический код с человеком одинаков.
Есть фактор, который определяет устойчивость бактерий к антибиотикам.
Заболевание вызванное доклеточный организм- инфекционное.
Расширение спектра возбудителей бактериальных инфекций человека, многообразие их свойств и неодинаковое медицинское значение требуют углубления знаний о бактериях, участвующих в развитии инфекционных процессов. Эти знания необходимы для формирования научно обоснованной врачебной тактики при классических и оппортунистических инфекциях, особенно на начальном (долабораторном) и конечном (интерпретация) этапах микробиологической диагностики, а также при выборе средств этиотропного лечения и специфической профилактики. В связи с этим актуальным представляется ознакомление врачей и другого медицинского персонала с особенностями возбудителей современных бактериальных инфекций, принципами их классификации и номенклатуры.
Представленные материалы содержат сведения о систематическом положении возбудителей бактериальных инфекций, их патогенности и вирулентности в свете практических вопросов, определяющих тактику диагностики, лечения и профилактики бактериальных инфекций.
Вопрос шестой:
Клетка – основная форма организации живой материи, ее элементарная единица. По мнению ученых, первые клетки появились на Земле приблизительно 3,5 млрд лет назад в результате спонтанного объединения молекул белков, нуклеиновых кислот и некоторых других веществ, формирования вокруг этих молекул оболочки. Вне клетки нет жизни. Все организмы, обитающие на Земле, за исключением вирусов, имеют клеточное строение. Но и вирусы проявляют свойства живого, только проникнув в живую клетку.
Клетки всех типов содержат два основных компонента, тесно связанных между собой, - цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной. В ней имеются специализированные структуры-органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования - включения. Мембранные органоиды: наружная цитоплазматическая мембрана (HЦM), эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды. В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов, в который с различных сторон и на разную глубину погружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь наборами входящих в них белков.
Цитоплазматическая мембрана. У всех клеток растений, многоклеточных животных, у простейших и бактерий клеточная мембрана трехслойна: наружный и внутренний слои состоят из молекул белков, средний - из молекул липидов. Она ограничивает цитоплазму от внешней среды, окружает все органоиды клетки и представляет собой универсальную биологическую структуру. В некоторых клетках наружная оболочка образована несколькими мембранами, плотно прилегающими друг к другу. В таких случаях клеточная оболочка становится плотной и упругой и позволяет сохранить форму клетки, как, например, у эвглены и инфузории туфельки. У большинства растительных клеток, помимо мембраны, снаружи имеется еще толстая целлюлозная оболочка - клеточная стенка. Она хорошо различима в обычном световом микроскопе и выполняет опорную функцию за счет жесткого наружного слоя, придающего клеткам четкую форму.
На поверхности клеток мембрана образует удлиненные выросты - микроворсинки, складки, впячивания и выпячивания, что во много раз увеличивает всасывающую или выделительную поверхность. С помощью мембранных выростов клетки соединяются друг с другом в тканях и органах многоклеточных организмов, на складках мембран располагаются разнообразные ферменты, участвующие в обмене веществ.
Цитоплазма на 85 % состоит из воды, на 10 % - из белков, остальной объем приходится на долю липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и минеральных соединений; все эти вещества образуют коллоидный раствор, близкий по консистенции глицерину. Коллоидное вещество клетки в зависимости от ее физиологического состояния и характера воздействия внешней среды имеет свойства и жидкости, и упругого, более плотного тела. Цитоплазма пронизана каналами различной формы и величины, которые получили название эндоплазматической сети. Их стенки представляют собой мембраны, тесно контактирующие со всеми органоидами клетки и составляющие вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и перемещения веществ внутри клетки.
В стенках канальцев располагаются мельчайшие зернышки-гранулы, называемые рибосомами. Такая сеть канальцев называется гранулярной. Рибосомы могут располагаться на поверхности канальцев разрозненно или образуют комплексы из пяти-семи и более рибосом, называемые полисомами. Другие канальцы гранул не содержат, они составляют гладкую эндоплазматическую сеть. На стенках располагаются ферменты, участвующие в синтезе жиров и углеводов.
Внутренняя полость канальцев заполнена продуктами жизнедеятельности клетки. Внутриклеточные канальцы, образуя сложную ветвящуюся систему, регулируют перемещение и концентрацию веществ, разделяют различные молекулы органических веществ и этапы их, синтеза. На внутренней и внешней поверхности мембран, богатых ферментами, осуществляется синтез белков, жиров и углеводов, которые либо используются в обмене веществ, либо накапливаются в цитоплазме в качестве включений, либо выводятся наружу.
Рибосомы встречаются во всех типах клеток - от бактерий до клеток многоклеточных организмов. Это округлые тельца, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков почти в равном соотношении. В их состав непременно входит магний, присутствие которого поддерживает структуру рибосом. Рибосомы могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, с наружной клеточной мембраной или свободно лежать в цитоплазме. В них осуществляется синтез белков. Рибосомы кроме цитоплазмы встречаются в ядре клетки. Они образуются в ядрышке и затем поступают в цитоплазму.
Комплекс Гольджи в растительных клетках имеет вид отдельных телец, окруженных мембранами. В животных клетках этот органоид представлен цистернами, канальцами и пузырьками. В мембранные трубки комплекса Гольджи из канальцев эндоплазматической сети поступают продукты секреции клетки, где они химически перестраиваются, уплотняются, а затем переходят в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся из нее. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов и их объединение с белками, в результате чего образуются гликопротеиды.
Митохондрии - небольшие тельца палочковидной формы, ограниченные двумя мембранами. От внутренней мембраны митохондрии отходят многочисленные складки - кристы, на их стенках располагаются разнообразные ферменты, с помощью которых осуществляется синтез высокоэнергетического вещества - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). В зависимости от активности клетки и внешних воздействий митохондрии могут перемещаться, изменять свои размеры, форму. В митохондриях найдены рибосомы, фосфолипиды, РНК и ДНК. С присутствием ДНК в митохондриях связывают способность этих органоидов к размножению путем образования перетяжки или почкованием в период деления клетки, а также синтез части митохондриальных белков.
Лизосомы - мелкие овальные образования, ограниченные мембраной и рассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во всех клетках животных и растений. Они возникают в расширениях эндоплазматической сети и в комплексе Гольджи, здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступают в цитоплазму. В обычных" условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие в клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки.
Пластиды есть только в растительных клетках и встречаются, у большинства зеленых растений. В пластидах синтезируются и накапливаются органические вещества. Различают пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты - зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл. Они находятся в листьях, молодых стеблях, незрелых плодах. Хлоропласты окружены двойной мембраной. У высших растений внутренняя часть хлоропластов заполнена полужидким веществом, в котором параллельно друг другу уложены пластинки. Парные мембраны пластинок, сливаясь, образуют стопки, содержащие хлорофилл (рис. 6). В каждой стопке хлоропластов высших растений чередуются слои молекул белка и молекул липидов, а между ними располагаются молекулы хлорофилла. Такая слоистая структура обеспечивает максимум свободных поверхностей и облегчает захват и перенос энергии в процессе фотосинтеза.
Хромопласты - пластиды, в которых содержатся растительные пигменты (красный или бурый, желтый, оранжевый). Они сосредоточены в цитоплазме клеток цветков, стеблей, плодов, листьев растений и придают им соответствующую окраску. Хромопласты образуются из лейкопластов или хлоропластов в результате накопления пигментов каротиноидов.
Лейкопласты-бесцветные пластиды, располагающиеся в неокрашенных частях растений: в стеблях, корнях, луковицах и др. В лейкопластах одних клеток накапливаются зерна крахмала, в лейкопластах других клеток - масла, белки.
Все пластиды возникают из своих предшественников - пропластид. В них выявлена ДНК, которая контролирует размножение этих органоидов.
Клеточный центр, или центросома, играет важную роль при делении, клетки и состоит из двух центриолей. Он встречается у всех клеток животных и растений, кроме цветковых, низших грибов и некоторых, простейших. Центриоли в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В делящейся клетке первым делится клеточный центр, одновременно образуется ахроматиновое веретено, ориентирующее хромосомы при расхождении их к полюсам. В дочерние клетки отходит по одной центриоле.
У многих растительных и животных клеток имеются органоиды специального назначения: реснички, выполняющие функцию движения (инфузории, клетки дыхательных путей), жгутики (простейшие одноклеточные, мужские половые клетки у животных и растений и др.). Включения -временные элемеаты, возникающие в клетке на определенной стадии ее жизнедеятельности в результате синтетической функции. Они либо используются, либо выводятся из клетки. Включениями являются также запасные питательные вещества: в растительных клетках-крахмал, капельки жира, блки, эфирные масла, многие органические кислоты, соли органических и неорганических кислот; в животных клетках - гликоген (в клетках печени и мышцах), капли жира (в подкожной клетчатке); Некоторые включения накапливаются в клетках как отбросы - в виде кристаллов, пигментов и др.
Вакуоли - это полости, ограниченные мембраной; хорошо выражены в клетках растений и имеются у простейших. Возникают в разных участках расширений эндоплазматической сети. И постепенно отделяются от нее. Вакуоли поддерживают тургорное давление, в них сосредоточен клеточный или вакуолярный сок, молекулы которого определяют его осмотическую концентрацию. Считается, что первоначальные продукты синтеза - растворимые углеводы, белки, пектины и др. - накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей.
Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является развитие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элемеиты цитоплазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.
Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалением клетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы, инфузории, зеленые водоросли). Эритроциты млекопитающих развиваются из клеток-предшественников, содержащих ядро, но зрелые эритроциты утрачивают его и живут недолго.
Ядро окружено двойной мембраной, пронизанной порами, посредством которых оно тесно связано с каналами эндоплазматической сети и цитоплазмой. Внутри ядра находится хроматин - спирализованные участки хромосом. В период деления клетки они превращаются в палочковидные структуры, хорошо различимые в световой микроскоп. Хромосомы - это сложный комплекс белков с ДНК, называемый нуклеопротеидом.
Функции ядра состоят в регуляции всех жизненных отправлений клетки, которую оно осуществляет при помощи ДНК и РНК-материальных носителей наследственной информации. В ходе подготовки к делению клетки ДНК удваивается, в процессе митоза хромосомы расходятся и передаются дочерним клеткам, обеспечивая преемственность наследственной информации у каждого вида организмов.
Кариоплазма - жидкая фаза ядра, в которой в растворенном виде находятся продукты жизнедеятельности ядерных структур
Ядрышко - обособленная, наиболее плотная часть ядра. В состав ядрышка входят сложные белки и РНК, свободные или связанные фосфаты калия, магния, кальция, железа, цинка, а также рибосомы. Ядрышко исчезает перед началом деления клетки и вновь формируется в последней фазе деления.
Таким образом, клетка обладает тонкой и весьма сложной организацией. Обширная сеть цитоплазматических мембран и мембранный принцип строения органоидов позволяют разграничить множество одновременно протекающих в клетке химических реакций. Каждое из внутриклеточных образований имеет свою структуру и специфическую функцию, но только при их взаимодействии возможна гармоничная жизнедеятельность клетки. На основе такого взаимодействия вещества из окружающей среды поступают в клетку, а отработанные продукты выводятся из нее во внешнюю среду - так совершается обмен веществ. Совершенство структурной организации клетки могло возникнуть только в результате длительной биологической эволюции, в процессе которой выполняемые ею функции постепенно усложнялись.
Простейшие одноклеточные формы представляют собой и клетку, и организм со всеми его жизненными проявлениями. В многоклеточных организмах клетки образуют однородные группы - ткани. В свою очередь ткани формируют органы, системы, и их функции определяются общей жизнедеятельностью целостного организма.
Помимо организмов с типичной клеточной организацией (эукариотические клетки) существуют относительно простые, доядерные, илипрокариотические, клетки - бактерии и синезеленые, у которых отсутствуют оформленное ядро, окруженное ядерной мембраной, и высокоспециализированные внутриклеточные органоиды. Особую форму организации живого представляют вирусы и бактериофаги (фаги). Их строение крайне упрощено: они состоят из ДНК (либо РНК) и белкового футляра. Свои функции обмена веществ и размножения вирусы и фаги осуществляют только внутри клеток другого организма: вирусы - внутри клеток растений и животных, фаги - в бактериальных клетках как паразиты на, генетическом уровне.
По лекции Оскольда:
Эукариотическая клетка впервые была описана в 1665 года Гуком.
Обязательные компоненты клетки: ядро, цитоплазма, клеточная мембрана.
Органоиды- дифференцированные участки ядра и цитоплазмы, специализированные для выполнения определенной функции.
Мембранные органоиды клетки- ЭДС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы.
Немембранные органоиды- клеточный центр, рибосомы.
Пример последовательного участия органоидов в процессе жизнедеятельности клетки может служить универсальный процесс синтеза белка.
Клеточная мембрана- состоит из липидов, белков, надмембранных компонентов углеводной природы.
Неспециальной структурной мембраной является второй липидный слой.
Седьмой вопрос:
Мембрана:
Хвосты представлены остатками жирных кислот.
3 вида белков:
1. Интегральные, структурные (белки-насосы), придают индивидуальные свойства мембранам.
2. Полуинтегральные ( белки-переносчики)
3. Поверхностные
Надмембранный участок представлен гликопротеидами. Эритроциты людей группы А и В отличаются по углеводному компоненту.
Поверхностный аппарат- клеточная мембрана (плазмелла).
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.
Мембрана заряжена снаружи +, внутри -. Na должно быть в клетке меньше, а K больше.
В результате разного расположения белков создается мозаичная модель строения мембран. Белки мембран действуют как ферменты, они пропускают полярные молекулы, которые через липидный слой не проходят.
Функции мембраны:
Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов.
Избирательная проницаемость -
означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами.
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов:.
Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с
присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Транспорт веществ через мембрану является фундаментальным событием для всех живых клеток. Все многообразие форм переноса веществ можно подразделить на 3 типа:
1.Диффузия- распространение молекул из области с большей концентрацией в меньшую. Диффузия реализуется во всех трех формах состояния вещества. В живых системах явление диффузии осуществляется в жидких средах. Жидкая среда представлена коллойдными жидкими растворами, в которых вода является растворителем. « Раствор- Растворитель (вода)- Растворен. Вещества (ионы и белки)». Газы, жирорастворимые молекулы проникают прямо через плазматическую мембрану. Диэлектрическая проницаемость воды- способность растворителя препятствовать электро-статическому притяжению между «+» и «-« заряженными молекулами.
Количество воды в организме разное. На долю воды 2/3 веса. Распределена в трех отсеках:
А. Межклеточная жидкость (15 л).
Б. Плазма, кровь (5 л ).
В. Клетки (28 л).
Цитоплазма и межклеточная жидкость представлены комплексами истинных и коллойдных растворов.
При облегчённой диффузии растворимое в воде вещество проходит через мембрану по особому каналу, создаваемому какой-либо специфической молекулой.
Облегченная диффузия- процесс при котором молекулы перемещаются из мест большей концентрации в меньшую, с помощью белков переносчиков. Осуществляется быстрее, чем обычная диффузия. Специфична для определенных молекул. Проявляется для мономеров: А.К, глюкоза, нуклеотид, лактозы, глицерол- один из компонентов н.к.
2.Осмос. (диффузия воды через полунепроницаемые мембраны). Если поместить эритроцит в 0,9% раствор NaCl , то никакое осматическое явление мы не наблюдаем (изотонический раствор). В гипертоническом растворе- плазмолиз клетки. В гипотоническом растворе- гемолиз.
3.Активный перенос- процесс при котором ионы переносятся через клеточную мембрану против градиента концентрации в направлении против диффузии, идет с затратой энергии. Пример: KNa-насос (каждая клетка им снабжена, K в клетку, Na из клетки).
Концентрация ионов по сторонам клеточной мембраны зависит от соотношения простой диффузии и активного транспорта. Перенос веществ осуществляется только на уровне капилляр.
Гидростатическое давление обеспечивается насосом, зависит от объема сосуда.
При эндоцитозе мембрана образует впячивания, которые затем трансформируются в пузырьки или вакуоли. Различают фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц (например, лейкоцитами крови) - и пиноцитоз - поглощение жидкостей;
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу; из клеток выводятся не переварившиеся остатки твёрдых частиц и жидкий секрет.
Восьмой вопрос:
Термин хромосома был предложен в 1888г. немецким морфологом В.Вальдейром. Работы Д Моргана и его сотрудников установили линейность расположения генов по длине хромосомы.
Согласно хромосомной теории наследственности, совокупность генов, входящих в состав одной хромосомы, образует группу сцепления.
Хромосомы состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс. Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65 % массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки. РНК хромосом представлена в основном продуктами транскрипции, еще не покинувшим место синтеза.
Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК.
В первой половине митоза хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных между собой в области первичной перетяжки (центромеры) особым образом организованного участка хромосомы, общего для обеих сестринских хроматид. Во второй половине митоза происходит отделение хроматид друг от друга. Из них образуются однонитчатые дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками.
Кариотип — диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецефическим признаком и характеризующийся определённым числом и строением хромосом. Если число хромосом в гаплоидном наборе половых клеток обозначить п, то общая формула кариотипа будет выглядеть как 2п, где число п различно для разных видов.
Химический состав хромосом:
Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс—хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.
ДНК является материальным носителем свойств наследственности и изменчивости и заключает в себе биологическую информацию — программу развития клетки, организма, записанную с помощью особого кода. Количество ДНК в ядрах клеток организма данного вида постоянно и пропорционально их плоидности. В диплоидных соматических клетках организма ее вдвое больше, чем в гаметах. Увеличение числа хромосомных наборов в полиплойдных клетках сопровождается пропорциональным увеличением количества ДНК в них.
Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65% массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.
Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах .
Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.
РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция.
Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.
Хроматин представляет собой достаточно сложную совокупность ДНК, большого числа белков и разнообразных низкомолекулярных лигандов, функционирующих в клеточном ядре. В качестве функциональных элементов хроматина, как правило, выступают специализированные ДНК-белковые и белок-белковые копмплексы, состоящие порой из десятков отдельных молекул..
Одной из интересных особенностей структурно-функциональных комплексов хроматина является тот факт, что помимо специализированных элементов, присущих каждому комплексу, в их составе очень часто встречаются одни и те же универсальные белковые молекулы, функциональное назначение которых зависит не от их аминокислотной последовательности, а от типа конечного комплекса.
Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Особенностью гетерохроматиновой ДНК является крайне низкая транскрибируемость.
Эухроматин, активный хроматин — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП) в покоящемся ядре, т. е. в интерфазе (в отличие от других участков, сохраняющих спирализованное состояние — гетерохроматина).
Эухроматин отличается от гетерохроматина также способностью к интенсивному синтезу РНК и большим содержанием негистоновых белков. В нём, помимо ДНП, имеются рибонуклеопротеидные частицы (РНП-гранулы) диаметром 200—500, которые служат для завершения созревания РНК и переноса ее в цитоплазму. Эухроматин содержит большинство структурных генов организма.
Метафазная хромосома:
Метафазная хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки – центромеры. Обе хроматиды несут совершенно идентичный набор генов (разумеется, при отсутствии мутаций). Центромера делит хромосому на два плеча: короткое – р и длинное – q (это номенклатура хромосом человека; у мушки дрозофилы различают плечи L – левое и R – правое). Если оба плеча хромосомы равны по длине, то такая хромосома называется метацентрической, если неравны – то такая хромосома называется субметацентрической, если же одно из плеч очень короткое, то такая хромосома называется акроцентрической. Конечные участки хроматид называются теломеры. У некоторых хромосом в области теломер имеются удаленные структуры (спутники); это спутничные хромосомы.
Кариотип – это совокупность метафазных хромосом, характерных для определенного вида организмов.
Постоянство кариотипа поддерживается с помощью точных механизмов митоза и мейоза.
Изучение кариотипов и их изменчивости важно для здравоохранения (многие генетические заболевания связаны с изменением кариотипа), селекции (многие сорта растений различаются по кариотипу) и экологического биомониторинга (кариотип может изменяться под воздействием экологических факторов).
Кариотип используется в качестве видовой характеристики (существует особый раздел систематики – кариосистематика). Кариотипический критерий является одним из важнейших критериев вида. Сущность этого критерия заключается в том, что все особи данного вида характеризуются определенным кариотипом (см. рис. в конце темы).
В понятие «кариотип» включается число хромосом, их размеры, морфология, особенности продольной дифференцировки.
Ядерные белки делятся на кислые и основные.
а) Кислые белки по составу очень многообразны.
Это ферменты важнейших процессов и регуляторы ферментов и генов.
б) Основные белки составляют большую часть ядерных белков (60-80 %),
но представлены всего пятью видами гистонов.
Благодаря гистонам, хроматин имеет нуклеосомную организацию.
а) Основа каждой нуклеосомы - глобула из 8 молекул гистонов (октамер).
б) Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул,делая вокруг каждой из них почти по 2 оборота.
в) В участках между глобулами с ДНК связано ещё по 1 молекуле гистона. Электронная микрофотография и схема - нуклеосомы.
Полный размер
г) В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин,
а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру.
д) Но, видимо, во время синтеза ДНК или РНК соответствующие локусы ДНК теряют (и затем вновь восстанавливают) нуклеосомную организацию.
Организация гетерохроматина:
а) Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию.
б) Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы, что приводит к резкому сокращению её длины.
Функция хромосом заключается:
- В хранении наследственной информации. Хромосомы являются носителями генетической информации.
- В передаче наследственной информации. Наследственная информация передается путем репликации молекулы ДНК.
- В реализации наследственной информации. Благодаря воспроизводству того или иного типа и-РНК и соответственно того или иного типа белка осуществляется контроль над всеми процессами жизнедеятельности клетки и всего организма.
Классификация метафазных хромосом:
В каждом плече образуется набор полос уникальный по числу самих полос, их ширине и расстоянию между полосами. Для ориентировки во множестве полос необходимо было их систематизировать и придумать систему обозначений. Система обозначений и уровни разрешения, т.е. числа полос на гаплоидный геном, для хромосом человека были приняты в 1971 году на Парижской конференции по номенклатуре в цитогенетике человека. В основу положено G-окрашивание, и каждое плечо разделено на участки из нескольких полос, и каждой полосе присвоен номер. И теперь, чтобы назвать каждую конкретную полосу необходимо написать [номер хромосомы][плечо][номер участка].[номер полосы]. Например, 2-я G-полоса 15-го участка короткого плеча 5-й хромосомы записывается как 5p15.2. Число полос зависит от длины хромосом, чем на более ранней стадии митоза хромосомы окрашены, тем они длиннее, и тем больше на них можно различить полос. Поэтому приняты несколько уровней разрешения (resolution). На хромосомах средней степени конденсации можно увидеть 322 полосы. Кроме этого существуют уровни в 550 и 850 полос на геном. Высокоразрешающий уровень (high resolution) насчитывает 1250 полос.
По лекции Оскольда:
В основе классификации хромосом лежат:
1. Признак- размеры
2.Положение центромерного участка
3. Наличие спутника
4.Окрашивание
Хромосомы:
Большие, малые и средние.
метацинтрические (р,д плечи)
субметацинтрические
акроцинтрические.
На основе этих признаков хромосомы разделены на 8 групп.
22 пары человеческих хромосом у них одинаковы и называются аутосомами, X и Y – гетерохромосомы.
X-24,Y-23.
Многочисленные исследования показали, что хромосомы разные, но число постоянно у разных видов.
Кариотип- диплойдный набор хромосом, связанный соматическими клетками данного вида, является видовым признаком и характерным числом.
В соматических- 24, в половых- n.
Генотип – совокупность генетического материала, заключенного в кариотипе + митохондрии ДНК.
Геном- весь генетический материал в гаплоидном наборе.
Девятый вопрос:
Жизненный цикл клетки- жизнь клетки от деления до следующего деления.
1 Интерфаза.
2. Митоз
G1- пресинтетический ( постмитотический) период: S- синтетический период, G2- постсинтетический (премитотический) период. Митоз: П- профаза, М- метафаза, А- анафаза, Т- телофаза; n- гаплойдный набор хромосом, 2n- диплоидный набор хромосом, 4n- тетраплоидный набор хромосом; с- количество ДНК, соответствующее гаплойдному набору хромосом. Вне круга схематично показаны изменения хромосом в различные периоды жизненного цикла клетки.
Митотический цикл- период между окончанием одного деления и началом последующего. Этот период в митотическом цикле – интерфаза.
Интерфаза имеет 3 периода:
Пресинтетический G1. В этом периоде происходит синтез РНК, белка и рост клетки. Клетки имеют диплойдный (2n) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК.
Синтетический (S). Происходит редупликация молекул ДНК и формируется вторая хромотида в хромосоме. Каждая хромосома состоит из 2-х хромотид и содержит 4c ДНК. Число хромосом не меняется (2n).
В постсинтетическом периоде G2 происходит синтез белков, необходимых для для формирования веретена деления. Завершается удвоение центриолей. В молекулах АТФ накапливается энергия, необходимая для деления клетки. Клетка готова к делению. Ни содержание ДНК (2с), ни число хромосом (2n) не меняется.
Клетки имеют диплойдный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из двух хромотид.
Митоз.
Митоз- непрямое деление клетки. Метоз состоит из 4 фаз:
Профаза (2n4c). Хромосомы спирализуются, укорачиваются, утолщаются и становятся видны. Каждая хромосома состоит из 2-х хромотид. Они соединены центромерой. К концу профазы ядерная оболочка и ядрышки растворяются. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Образуется веретено деления.
Метафаза (2n4c) – выстраиваются по экватору. В районе первичной перетяжки хромосомы образуют кенетохор . Кенетохор- белковая пластинка к которой прикрепляются нити веретена деления. Хорошо видны число и форма хромосом. Нити веретена деления тянутся от полюсов к центромерам.
Анафаза ( 4n4c). Центромеры делятся на хромотиды ( дочерние хромосомы) расходятся к разным полюсам. Движение хромосом происходят благодоря нитям веретена, которые, сокращаясь растягивают дочерние хромосомы от экватора к полюсам.
Телофаза (2n2c). Хромосомы состоящие из одной хромотиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся не видны.
Образуется ядерная оболочка. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки, впячиванием мембраны от краев к центру.
В результате митоза каждая дочерняя клетка получает точно такие же хромосомы, какие имела материнская клетка. Число хромосом в обеих дочерних клетках равно числу хромосом материнской клетки.
ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА
Самое важное событие, происходящее во время митоза, - это равное распределение удвоившихся хромосом между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и растительных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий. В результате митоза получаются два ядра, содержащие каждое столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Эти хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию.
Дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. В результате митозов число клеток в организме увеличивается (процесс, известный под названием гиперплазии), что представляет собой один из главных механизмов роста. Многие виды животных и растений размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток. Кроме того, митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, ног у ракообразных) и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.
Редупликация.
Редупликация (лат. redu-plicatio — удвоение) — удвоение молекул ДНК, хромосом, происходящее при делении клеток, росте и размножении организма.
Редупликация ДНК
Редупликация ДНК идет с затратой энергии и ускоряется в клетках целым комплексом белковых молекул-катализаторов — ферментов, главный из которых называется ДНК-полимеразой. После расплетения двойной спирали ДНК этот фермент последовательно наращивает на полинуклеотидных цепях исходной молекулы ДНК (их называют также матричными цепями) комплементарные им цепи.
Обратите внимание: образование двух новых комплементарных цепей идет в противоположных направлениях. Это происходит потому, что матричные цепи антипа-раллельны, а ДНК-полимераза наращивает цепь только от 5'-конца к З'-концу. То, что изображено на рисунке, называют обычно репликативной вилкой . Ее можно разглядеть в электронный микроскоп.
С ДНК-полимеразой, равно как и с принципом ком-плементарности оснований, мы еще не раз встретимся на страницах этой книги. А сейчас обратимся к вопросу о том, как реализуется содержащаяся в ДНК наследственная информация.
Репликация происходит если только она собирает делиться. Фрагменты ДНК сшиваются с помощью фермента- лигазы.
Полимераза идет в направлении 5 ---3
При репликации могут возникать ошибки. Если ДНК- полимераза вставила неправильное азотистое основание, это приводит к спонтанным случайным мутациям. Есть механизмы, исправляющие эти мутации.
Репарация- процесс исправления ошибок репликации.
От ДНК к РНК и обратно. Известно, что основу жизни представляют белки. Функции их в клетках очень многообразны. Сокращается мышца, работает мозг, борется организм с попавшими в него бактериями или вирусами, переваривается в желудке и кишечнике пища, насыщается кровь кислородом, светится светляк, бактерия разъедает камень — во всех разнообразных процессах главную роль играют белки. Одного не «умеют» молекулы белков — размножаться.
При митотическом делении имеет место равномерное распределение генетического материала родительской (материнской) клетки между двумя дочерними клетками, каждая из которых получает одну копию генных локусов всех материнских хромосом. При этом дочерняя клетка сохраняет численность диплоидного набора хромосом (2л), характерную для материнской клетки. В свою очередь, дочерняя клетка после удвоения ее хроматина (синтеза ДНК и гистоновых белков) становится способной к следующему делению, приводящему к образованию двух новых клеточных копий. Интервал между окончанием деления родительской клетки и завершением деления ее дочерней клетки принято называть митотическим (клеточным) циклом
В организме Митоз контролируются системой нейрогуморальной регуляции, которая осуществляется нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и половых желёз, а также местными факторами (продукты тканевого распада, функциональная активность клеток). Взаимодействие различных регуляторных механизмов обеспечивает как общие, так и местные изменения митотической активности. Митоз опухолевых клеток выходят из-под контроля нейрогуморальной регуляции.
Выражением регуляции Митоза в связи с взаимодействием организма и среды служит суточный ритм деления клеток. В большинстве органов ночных животных максимум Митоза отмечается утром, а минимум — в ночное время. У дневных животных и человека отмечается обратная динамика суточного ритма. Суточный ритм Митоза — следствие цепной реакции, в которую вовлекаются ритмические изменения внешней среды (освещённость, температура, режим питания и др.), ритм функциональной активности клеток и изменения процессов обмена веществ .
Десятый вопрос.
Мейоз1 подразделяется на 4 стадии:
Профаза1
Метафаза1
Анафаза1
Телофаза1
Профаза1.
Лептонема – из хроматина формируются длинные хромосомные нити.
Зигонема – процесс формирования хромосом продолжается. Сформировавшиеся гомологичные хромосомы сближаются. Этот процесс называется конъюгация. Происходит образование бивалентов - две конъгированные гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Число хромосом 2н, ему соответствует 4с ДНК.
Пахинема – во время конъюгации гомологичных хромосом и образовании бивалентов, происходит кроссинговер - обмен участками между сестринскими хроматидами. Этот процесс называется перекомбинацией ген.материала.
Диплонема – происходит взаимное отталкивание гомологичных хромосом. В биваленте появляется щель – хорошо заметны четыре хроматиды. Сестринские хроматиды остаются соединенными в отдельных точках, называемые хиазмы.
Диакинез – обособление гомологичнх хромосом.
Метафаза1. Формируется веретено деления, ядерная мембрана разрушается, биваленты выстраиваются по экватору веретена. Центромеры (кинетохоры) оттянуты к полюсам клетки.
Анафаза1. Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам, происходит редукция числа хромосом, но количесво ДНК – 2с.
Телофаза1. В результате цитокинеза образуются клетки с н-числом хромосом и 2сДНК.
Мейоз2.
Профаза2 и метафаза2(иногда эти стадии не выражены)
Анафаза2. При сокращении веретена деления к полюсам дочерних клеток расходятся хроматиды(дочерние хромосомы.)
Телофаза2. Цитоплазмаперешнуровывается и образуется дочерние клетки, в которых н-число хромосом и с-ДНК.
Важную роль в микроэволюционных процессах играет рекомбинация. Под рекомбинацией понимается комбинация, смешение наследственного материала при половом размножении. Такое смешение происходит потому, что:
слияние половых клеток при оплодотворении осуществимо в различных сочетаниях:
в половых клетках отцовские и материнские хромосомы распределяются по-разному во время мейоза (межхромосомная рекомбинация);
также во время мейоза между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками - кроссинговер (внутрихромосомная рекомбинация).
В ходе этого процесса почти не возникает новых аллелей, кроме кроссинговера внутри генов, но в огромном количестве появляются новые комбинации аллелей, даже если не возникают новые мутации. Поэтому даже в одной отдельно взятой популяции, в которой более не происходит мутаций, на протяжении многих поколений могут возникать все новые комбинации аллелей, носители которых должны вновь и вновь утверждать себя в окружающем мире. Этот фактор обуславливает способность к чрезмерной генетической изменчивости и играет важную роль в микро-эволюционном процессе (сравните определение понятия "микроэволюция"). Биологическое значение полового размножения заключается в возможности комбинирования наследственного, материала. (Известен случай, когда популяция всего из семи особей смогла восстановить до 95% своего генетического многообразия: животные быстро размножаются и "перемешиваются", чем и достигается высокая частота рекомбинации.)
Так как путем рекомбинаций ничего принципиально нового в эволюционный процесс не привносится, то этот эволюционный фактор не может внести весомый вклад в решение вопроса о механизмах макроэволюции. В ходе рекомбинации не возникает нового генетического материала, так как комбинируется только имеющийся уже материал и "перемешиваются" только имеющиеся аллели.
Вопрос 11.
Белки – полимеры, мономерами которых являются аминокислоты (20 ак). Составляют около 50%сухой массы клетки. Наименьшее количество ак собраны в полипептидную цепь. В организме входят в состав цитоплазмы, ферментов, плазмы крови, многих гормонов, гемоглобина. Источником для человека служат преимущественно продукты животного происхождения (мясо, рыба, молоко и т.д.) и частично растительного происхождения. Расщепляются до АК и всасываются в кровь.особенно важны незаменимые АК, которые не могут синтезироваться в организме. Отсутствие некоторых бклков приводит к нарушению синтеза. Суточная потребность 80-100 гр. в клетках из АК образуются белки, свойственные данному организму. Часть АК, не использованных в синтезе белка, осуществляется с очвобождением энергии.При распаде образуется вода, диоксид углерода, амиак, мочевина. Продукты распада выводятся с мочей, потом и частично с выдыхаемым воздухом.
Делятся на 2 группы
Простые Сложные
Альбумины Гликопротеиды
Глобулины Липопротеиды
Гистоны Нуклеопротеиды
АК состоят из углеродного радикала, соединенным с сарбоксильной группой (-СОО), имеющей кислые св-а, и аминогруппой(NH2)обладающей основными св-ми. АК отличаются от др. от др. только радикалами.возможность соединяться в длинные цепочки обусловлено тем, что устанавливаются прочные пептидные связи.
Функции белков:
Строительная (входит в состав всех клеточных мембран, хромосом, ядрышек)
Каталитическая (ферментативная)
Транспортная (перенос ве-в, О2, жирных кислот)
Двигательная (спец. Сократительные белки – актин, миозин)
Защитная (выделение белковых в-в - антител)
Регуляторная (осуществляется гормонами)
Энергетическая (при распаде 1 гр. белка – 17,6кДж)
Сигнальная
Белки состоят из сотен и тысяч АК, представляю собой макромолекулы.Различные св-а определяются последовательностью соединения АК, которая закодирована в ДНК. Эту последовательность называют первичной структурой молекулы белка, от которой зависит последующие уровни пространственной организации и биологические свойства белков. Обусловлена ковалентными пептидними связями.
благодоря водородной связи м/у атомами соседних витков спирали. Водородные связи лабее пептидных, но многкратно повторенные создают прочные соединения.
Многие белковые молекулы становятся функциональными после приобретения глобулярной (третичной) структуры. Она формируется путем многократного сворачивания спирали в трехмерное образование – глобулу. Данная структура поддерживается гидрофобными взаимодействиями(силы притяжения между неполярными участками молекул в водной среде), электростатическими связями м/у + и – заряженными радикалами остатков АК и слабыми дисульфидными () связями. Глоб. структуру имеют большинство белков (альбумины, глобулины).
Для выполнения некоторых функций требуется участие белков с более высоким уровнем организации, при котором происходит объединение нескольких глобулярных белковых молекул в единую систему – четвертичную структуру (химические взаимодействия могут быть разными – гидрофобные, водородные, ионные).