Scherbakov_M_V_Maximova_Yu_V

ЗАНЯТИЕ 3

МОРСКИЕ САРКОДОВЫЕ

Цель занятия – выяснение основных черт организации саркодовых на примере фораминифер и радиолярий.

Отряд Foraminifera – Фораминиферы

Фораминиферы почти исключительно обитатели морей и океанов, небольшое число видов обнаружено в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии. В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов. Большинство видов являются бентосными (придонными), исключением стали представители рода Globigerina, ведущие планктонный (плавающий в толще воды) образ жизни. Размеры варьируют от 20 мкм до 5–6 см.

Характерным для фораминифер является наличие раковины различной степени сложности. В отличие от раковин амеб, раковины фораминифер состоят преимущественно из целого ряда соединенных друг с другом камер, полость которых поделена внутренними перегородками с отверстиями. Устье раковины расположено на последней, самой крупной камере. Самая маленькая камера называется зародышевой. Стенки раковины пронизаны многочисленными порами, через которые выходят ризоподии.

Для фораминифер характерен сложный жизненный цикл, с чередованием полового и бесполого поколений. При этом диплоидное и гаплоидное поколения одинаково хорошо выражены.

Только фораминиферам свойственна промежуточная редукция, при которой мейоз наступает в середине цикла и не связан ни с образованием гамет (гаметическая редукция), ни с образованием зи-

готы (зиготическая редукция) (рис. 4).

Как гаплоидное, так и диплоидное поколение имеют раковины, которые у них несколько отличаются. Диплоидное поколение характеризуется многоядерностью (полиэнергидность), в отличие от гаплоидного одноядерного (моноэнергидность). Для диплоидного поколения характерна также ядерная дифференцировка – разделение ядер на генеративные, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации и вегетативные, отвечающие за регуляцию обмена веществ.

12

1 n

2 n

Рис. 4. Основные типы ядерных циклов (из Беклемишева):

а – с зиготической редукцией; б – с гаметической редукцией; в – с промежуточной редукцией; 1 n – стадии гаплоидного поколения; 2 n – стадии диплоидного поколения; R! – место редукционного деления; Г – гаметы; А – агаметы; З – зигота

Раковина Foraminifera

Форма раковины однокамерная – мешковидная, трубчатая, звездчатая, спиральная многокамерная – 1) прямая однорядная или двухрядная;

2)милиолидного типа – камеры вытянуты в одном направлении и расположены в нескольких (2, 3, 5) взаимопересекающихся плоскостях;

3)спиральнозакрученная – плоская или коническая (эволютная – сбоку видны все обороты, или инволютная – последний оборот охватывает все предыдущие);

4)циклическая – производная спиральной (внутренние камеры расположены по спирали, наружные – концентрическими кольцами).

5)ацервальная – по спирали располагаются шарообразные камеры.

Структура раковины

По способу образования:

1)агглютинированная – построена из посторонних частиц;

2)секреционная – органическая, известковая (пропитанная углекислым кальцием CaCO3), или редко кремнеземная (пропитанная оксидом кремния);

По строению стенки:

1)фарфоровидная – непрободенная, стенка непористая, матовая или блестящая;

2)стекловатая – прободенная, стенка более или менее прозрачная, поверхность блестящая, пронизана порами, через которые выходят ризоподии.

Раковина может быть гладкой, либо нести бугорки, шипы, ребра, иглы.

Устье может быть округлое, овальное, вытянутое, лучистое, сложное (состоящее из нескольких отверстий).

13

скелетом (кремниевым SiO2 или стронциевым Sr2SO4). У радио-

лярий различают внутрикапсулярную и внекапсулярную цитоплазму. Внутрикапсулярна цитоплазма содержит многочисленные ядра, пищевые частицы, запасные жировые капли, скопления пигмента, симбиотических жгутиконосцев. Внекапсулярная цитоплазма

– грубовакуолистая, прозрачная. Ядро чаще располагается в центре. Характерны филоподии, отходящие от тела по радиусам и аксоподии – псевдоподии, несущие осевой скелетный стержень.

Процессы размножения изучены недостаточно, но известно, что радиоляриям свойственно многократное увеличение числа хромо-

сом (до 1000) – полиплоидия.

1

2

3

4

5

7

А

Рис. 6. Радиолярия Hexacontium asteracanthion (из Хадорна и Венера):

А – общий вид; Б – продольный разрез; 1 – радиальные иглы скелета; 2–4 – решетчатые скелетные шары (2 – наружный, 4 – самый внутренний); 5 – центральная капсула (окружающая внутренние скелетные шары); 6 – аксоподии; 7 – ядро

Скелет Radiolaria

Астроидный

–10 диаметральных игл скрещиваются, но не сливаются в центре тела, либо 20 радиальных скелетных игл пронизывают тело, сходятся в его центре и плотно соединяются в центральное зерно . . . . . . . . . . . . . . ACANTHARIA

–30–40 радиальных игл пронизывают толщу внекапсулярной цитоплазмы и сходятся в центре феодиума . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PHAEODARIA

Сфероидный

– многоосный радиально симметричный, шарообразный, с одной или несколькими скелетными сферами, концентрически вложенными одна в другую. Радиальные иглы в центре тела не сходятся, а прикрепляются к внут-

15

ренней сфере скелета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SPUMELLARIA

– на одном из полюсов раковинки имеется довольно широкое устье – пи-

лом . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PHAEODARIA

Шлемообразный

– одноосный, в форме шлема, башенки; суженный на одном конце и расширенный на другом или решетчатый, возникающий из боковых ответвле-

ний лучей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NASSELLARIA

Скелет состоит из полых радиальных игл, собранных в 18–20 пучков, прикрепленных к стенке центральной капсулы . . . . . . . . . . STICHOLONCHEA

Самостоятельная работа

1.Выучить и четко различать понятия зиготическая редукция, гаметическая редукция, промежуточная редукция.

2.Зарисовать схему жизненного цикла фораминифер.

ЗАНЯТИЕ 4

Подтип MASTIGOPHORA – Жгутиконосцы

Цель занятия – выяснение основных черт организации жгутиконосцев.

Группа простейших чрезвычайно разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Число видов достигает 8 тыс. Они обитают в морях, пресных водах, а также в организмах животных и растений. Среди них немало опасных паразитов. Некоторые виды являются полезными симбионтами животных.

Для жгутиконосцев характерно наличие жгутиков, их может быть от одного до нескольких сотен. Жгутики обеспечивают поступательное движение простейших. Они представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, покрытые сверху той же мембраной, которая покрывает поверхность клетки. Внутри жгутика находятся трубчатые фибриллы, число и расположение которых строго определено. Они, продолжаясь внутрь цитоплазмы, образуют базальное тело жгутика – кинетосому. У основания жгутика имеется кинетопласт, который по сути является гигантской митохондрией и при делении клетки тоже делится.

В отличие от саркодовых, большинство жгутиконосцев обладает более или менее постоянной формой тела, так как наружный слой эктоплазмы у них образует плотную эластичную оболочку – пелликулу. Кроме того, покровы могут быть представлены: плазматической мембраной – такие жгутиконосцы способны к амебоидному

16

движению (Rhizomastigina); панцирем – состоящим из пластинок клетчатки (Dinoflagellida); домиком – у хризомонад (Chrysomonadida); слизистыми капсулами – у колониальных форм.

Подтип делится на два класса – Растительных жгутиконосцев и Животных жгутиконосцев. Растительные жгутиконосцы характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом и светочувствительного глазка – «стигмы», а соответственно автотрофным (го-

лофитным) и миксотрофным (смешанным) типами питания (рис. 1). Животные жгутиконосцы обладают гетеротрофным типом питания и включают большое число паразитов животных и растений.

Бесполое размножение представлено монотомией и палинтомией. Реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. У жгутиконосцев встречаются как изогамия (все гаметы одинаковые по размеру и форме), так и анизогамия (мужские гаметы несколько отличаются от женских), и крайний случай анизогамии – оогамия (мужские гаметы мелкие, подвижные, со жгутиками, женские – очень крупные неподвижные, напоминают яйцеклетку). Для жгутиконосцев характерна

зиготическая редукция.

Класс Phytomastigophorea – Растительные жгутиконосцы Отряд Euglenida – Эвгленовые

Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона, особенно часто они встречаются в загрязненных водах. В пределах этой группы встречаются все типы питания – от типично растительного (автотрофного), до типично животного (анимального). Для собственно эвглен (Euglena) характерен миксотрофный (смешанный) тип питания, при этом гетеротрофное питание осуществляется у них не путем заглатывания оформленных частиц пищи, а путем осмоса: поглощения растворенных в окружающей среде питательных веществ через пелликулу. Такой способ питания называ-

ют сапрофитным.

Рис. 7. Эвглена Euglena viridis (из «Жизнь животных»):

1 – жгутик; 2 – стигма; 3 – сократительная вакуоль; 4 – хроматофоры; 5 – ядро

17

Класс Zoomastigophorea – Животные жгутиконосцы Отряд Kinetoplastida – Кинетопластиды

Большинство эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Для представителей этого отряда свойственно наличие кинетопласта (отсюда и название отряда). Характерным представителем отряда является паразит крови – трипанозома (Trypanosoma) (рис. 8, А). Вдоль тела проходит единственный жгутик, соединенный с телом тонкой протоплазматической перепонкой – ундулирующей мембраной. Благодаря энергичным движениям ундулирующей мембраны трипанозома движется, кроме того, мембрана служит опорой жгутику. В крови человека паразитируют Trypanosoma rhodesiense и T. brucei, вызы-

вая сонную болезнь.

Другим опасным паразитом человека из отряда Кинетопластид являются лейшмании (Leishmania) (Рис. 8, Б). В отличие от трипанозом лейшмании внутриклеточные паразиты. Лейшмании вызывают опасные заболевания – кожный лейшманиоз (Leihmania tropica) и висцеральный лейшманиоз (L. donovani).

4

1 2 3

Рис. 8. Представители отряда Kinetoplastida:

А – Trypanosoma vittatae (из Шаровой); Б – Leishmania donovani (из «Жизнь живот-

ных»); 1 – кинетопласт; 2 – ядро; 3 – ундулирующая мембрана; 4 – жгутик

18

Отряд Diplomonadida – Дипломонады

Дипломонады имеют строго двусторонне симметричное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и двойным аксостилем, состоящим из двух эластичных нитей. У человека паразитируют виды рода Lamblia (рис. 9, А), вызывая кишечные расстройства. У них имеется с брюшной стороны присоска, с помощью которой лямблии прикрепляются к стенке кишечника. Человек заражается проглатывая цисты лямблий.

Отряд Trichomonadida – Трихомонады

Эндопаразиты с 4–6 жгутиками, причем один из них образует ундулирующую мембрану. Внутри клетки имеется опорная органелла – аксостиль. У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутика. Размножаются продольным делением. Среди трихомонад имеются опасные паразиты человека (рис. 9, Б).

1

Рис. 9. Lamblia intestinalis (А) и Trichomonas sp. (Б) (из «Жизнь животных»):

1 – жгутики; 2 – присоски; 3 – ядро; 4 – парабазальное тело; 5 – аксостиль; 6 – ундулирующая мембрана

19

Подтип OPALINATA – Опалины Класс Opalinatea

Крупные полиэнергидные простейшие с плоским телом и многочисленными рядами жгутиков (до нескольких тысяч) (рис. 10). Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Сократительных вакуолей нет. У опалин нет ротового отверстия, и питание осуществляется всей поверхностью тела растворенными веществами органического происхождения (сапротрофно, сапрофитно). Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо. Все опалины являются паразитами земноводных. Жизненный цикл опалин синхронизирован с жизненным циклом хозяина (лягушки). При этом половой процесс совершается только на одном этапе цикла – в головастиках. В теле взрослых лягушек опалины размножаются только бесполым путем.

1

2

3

Рис. 10. Opalina ranarum (из «Жизнь животных»): А – неделящаяся особь; Б – деление; 1 – ядра; 2 – реснички; 3 – борозда деления

20