Scherbakov_M_V__Maximova_Yu_V_2

гут быть развиты хитиновые челюсти. У двустворчатых, в связи с редукцией головы, глотка, радула и слюнные железы отсутствуют.

Всреднем отделе кишки выделяют желудок, и пищеварительную железу – «печень» (рис. 20, 6). Задняя кишка часто пронизывает желудочек сердца (рис 20, 14).

6.Органы дыхания – ктенидии или перистые жабры. Ктенидии могут сильно видоизменяться у представителей разных классов с образованием нитчатых, пластинчатых (рис. 20, 21) и других видов жабр. Могут развиваться кожные адаптивные жабры. Представители легочных моллюсков (брюхоногие) обладают лёгким (видоизмененный целом) и дышат атмосферным воздухом. Для всех водных моллюсков большую роль играет кожное дыхание.

7.Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Имеется сердце, состоящее из нескольких камер (рис. 20, 10, 11). По своей природе сердце парный орган, но чаще состоит из одного желудочка и двух предсердий. У головоногих моллюсков кровеносная система является почти замкнутой.

9.Органы выделения – почки (целомодукты мезодермального происхождения) (рис. 20, 15). Воронки почек обращены в перикардий, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

Ввыделении может принимать участие стенки перикардия с образованием специализированных кеберовых органов.

10.Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа, больше напоминающая ортогон нежели брюшную цепочку кольчатых червей. У большинства моллюсков нервная система раз- бросанно-узлового типа. У головоногих моллюсков происходит концентрация нервных ганглиев с образованием сложного головного мозга, заключенного в хрящевую капсулу – аналог черепной коробки позвоночных. У моллюсков имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства – осфрáдии, органы осязания. Особенно хорошо органы чувств развиты у головоногих.

11.Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты. Оплодотворение наружное или внутреннее. Развитие моллюсков, как правило, с метаморфозом. У низших представителей имеется трохофорная личинка, у большинства стадия трохофоры проходит в яйце, из которого выходит личинка – велигер (парусник). У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков личинка глохидий (рис. 21). Для некоторых моллюсков характерно прямое развитие (брюхоногие (легочные), головоногие).

31

1

2

3

4

5

6

Рис. 19. Разрез через мантию и раковину беззубки (из Натали):

1 – конхиолиновый слой; 2 – фарфоровидный слой; 3 – перламутровый слой; 4 – эпителий наружной поверхности мантии; 5 – соединительная ткань мантии; 6 – эпителий внутренней поверхности мантии

17

18

19

4

3

20

2

1

22 21

24 23

Рис. 20. Внутренне строение беззубки (из «Жизнь животных»):

1 – нога; 2 – ротовое отверстие; 3 – мешочек кристаллического стебелька; 4 – пищевод; 5 – передний мускул-замыкатель; 6 – печень; 7– желудок; 8 – передняя аорта; 9 – перекардий; 10 – желудочек сердца; 11 – предсердие; 12 – задняя аорта; 13 – задний ретрактор ноги; 14 – прямая кишка; 15 – почка; 16 – анальное отверстие;

17 – клоакальная камера; 18 – выводной сифон; 19 – задний мускул-замыкатель; 20 – вводной сифон; 21 – полужабра; 22 – мантийная складка; 23 – средняя кишка; 24 – гонада

32

РАЗДЕЛ 4. Тип ARTHROPODA –

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Членистоногие самый большой по числу видов тип среди всех животных. Морфо-функциональное разнообразие его представителей столь же огромно. Строение членистоногих имеет ряд общих черт, позволивших им заселить самые разнообразные среды и достичь современного разнообразия.

1.Тело членистоногих, как и у Annelida, состоит из сегментов, но в отличие кольчецов членистоногие обладают гетерономной сегментацией. Сегменты схожие морфологически и функционально объединены в более крупные образования – тагмы (голова, грудь, головогрудь, брюшко). Наиболее постоянная из всех тагм – это голова, состоящая из акрона и четырех сегментов. Сегментарный состав других тагм сильно варьирует в разных группах членистоногих

2.На каждом сегменте исходно имеется по одной паре членистых конечностей, являющихся производными параподий кольчецов. Брюшные конечности чаще всего полностью редуцируются, либо преобразуются в другие структуры. Конечности, расположенные в разных тагмах, выполняют разные функции – прием пищи, передвижение, дыхание, органы чувств, половые придатки и т.д.

3.Отличительной особенностью членистоногих является наличие жёстких нерастяжимых покровов – хитиновой кутикулы, выполняющей роль наружного скелета. Кутикула наземных членистоногих состоит из трех слоев, у первичноводных – из двух. Из-за своей нерастяжимости, кутикула препятствует непрерывному росту, поэтому рост членистоногих сопровождается линьками.

4.Сплошного кожно-мускульного мешка нет. Мускулатура представлена отдельными пучками поперечно-полосатых мышц. Мускулатура разбита на функциональные группы, выполняющие определенные функции. Наиболее развиты локомоторные (отвечающие за передвижение) мышцы.

5.Членистоногие относятся ко вторичнополостным животным, но в процессе эмбриогенеза происходит слияние первичной полости тела с целомом, с образованием смешанной полости – миксоцеля. Полостная жидкость представлена гемолимфой. Полость тела не сплошная, а разделена двумя диафрагмами на синусы: перикарди-

альный (верхний), висцеральный (средний), периневральный

(нижний). Остатки целома сохраняются в гонадах и почках.

34

6.Пищеварительная система полная. В разных группах членистоногих пищеварительная система может иметь свои особенности.

7.Основные органы выделения членистоногих – это видоизмененные целомодукты (протоки целома, открывающиеся наружу) и мальпигиевы сосуды (новообразование встречающееся только у наземных артропод). Имеются и дополнительные органы выделения.

8.Для первичноводных артропод характерно жаберное дыхание. Наземные дышат либо легкими, либо трахеями. У мелких форм специализированные органы дыхания могут отсутствовать, в этом случае дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

9.Кровеносная система незамкнутая. Самый крупный кровеносный сосуд – спинной, преобразованный в состоящее из камер сердце. Из сосудов гемолимфа изливается в синусы миксоцеля. Часто наблюдается обратная зависимость в развитии кровеносной и дыхательной систем. У мелких форм, дышащих всей поверхностью тела, кровеносная система редуцируется вплоть до полного исчезновения.

10.Нервная система состоит из надглоточных ганглиев, образующих головной мозг (в исходном состоянии имеет три отдела – прото-, дейто- и тритоцеребрум), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. В примитивном состоянии брюшная нервная система имеет вид лестницы.

11.Органы чувств развиты очень хорошо и представлены органами зрения (простые и сложные глаза), хеморецепции (обоняния, вкуса), слуха, равновесия, осязания.

12.Членистоногие размножаются только половым путем, половые железы парные. В основном членистоногие раздельнополые, очень редко встречается гермафродитизм. В способах оплодотворения наблюдается переход от наружного через наружно-внутренее к внутреннему оплодотворению по типу копуляции. Развитие прямое

или с метаморфозом.

13.Для всех артропод во внешнем и внутреннем строении наблюдаются процессы олигомеризации – уменьшение количества члеников тела, концентрация нервной цепочки со слиянием ганглиев, укорочение сердца и т.д.

Тип Arthropoda делится на четыре подтипа – Trilobitomorpha (Трилобитообразные), Branchiata (Жабродышащие), Chelicerata (Хелицеровые), Tracheata (Трахейные или Трахейнодышащие).

35

ЗАНЯТИЕ 21. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ СКОРПИОНА, СОЛЬПУГИ И ПАУКА

Подтип CHELICERATA – Хелицеровые Класс Arachnida – Паукообразные Отряд Scorpiones – Скорпионы Отряд Solifugae – Сольпуги

Отряд Aranei – Пауки

Цель занятия – знакомство с разнообразием внешнего строения паукообразных на основе сравнительно-морфологического анализа.

Хелицеровые весьма разнообразны как по строению, так и по экологическим особенностям. Подтип делится на два класса Arachnida (Паукообразные) и Merostomata (Меростомовые). Второй класс включает вымерший отряд Gigantostraca (Ракоскорпионы) и сохранившийся до нашего времени отряд Мечехвосты (Xiphosura). Представители Меростомовых исключительно водные (морские) формы. Для ныне живущего древнего отряда Мечехвостов отмечено только 5 видов. Наибольшего видового и морфологического разнообразия достигли современные Хелицеровые – Arachnida, ведущие наземный образ жизни (некоторые вторично приспособились к обитанию в воде).

Особенности строения Arachnida.

1.Тело паукообразных состоит из двух тагм – головогруди и брюшка (рис. 23, 9, 10). Головогрудь состоит из акрона и 7 сегментов, из которых последний часто недоразвит. Брюшко сегментированное, или слитное. У скорпионов брюшко подразделено на

переднебрюшье (7 сегментов) и заднебрюшье (5 сегментов) и за-

канчивается тельсоном с ядовитой иглой. У сольпуг расчленена головогрудь и состоит из акрона и 4 слившихся сегментов (пропельтитдий) и двух свободных сегментов («грудные» сегменты). У представителей отряда Пауки между слитными головогрудью и брюшком имеется перетяжка, образованная за счет седьмого сегмента головогруди. Наименее расчленены большинство клещей (имеют слитное тело).

2.На каждом сегменте головогруди имеется по паре членистых конечностей. Таким образом, у паукообразных, как и всех Хелицеровых, 6 пар головогрудных конечностей. Первая пара – 2–3-х членистые хелицеры, вторая пара – педипальпы, далее следуют 4 пары ходильных ног (рис. 23, 1–3). Хелицеры служат для измельче-

36

ния пищи, прокалывания покровов, педипальпы – для захвата и удержания добычи (скорпионы), в качестве органов обоняния и осязания (сольпуги), у самцов пауков педипальпы выполняют роль органов совокупления. Брюшные конечности рудиментарны и выпол-

няют разные функции – половые крышечки и гребневидные ор-

ганы (скорпионы); легкие (скорпионы, некоторые пауки); паутинные бородавки (пауки); коксальные органы (некоторые низшие клещи).

3.Особенностью Паукообразных и всех Хелицеровых является отсутствие антенн (придатков акрона).

4.Покровы представлены гиподермой выделяющей трехслойную хитиновую кутикулу. Наружный слой – эпикутикула препятствует испарению воды из организма (приспособление к наземному образу жизни).

5.Пищеварительная система весьма своеобразна. Большинство Паукообразных питаются жидкой пищей, при этом обнаруживается внекишечное пищеварение. Для всасывания такой пищи имеется мускулистые глотка (рис. 22, 5) и желудок, их совместное действие

иобеспечивает всасывание полупереваренной пищи. Средняя кишка в головогруди образует слепые отростки, служащие резервуаром для хранения пищи (рис. 22, 18). В брюшке средняя кишка образует железистые выросты – печень (рис 22, 9). Печень выделяет пищеварительные секреты, кроме того она способна к внутриклеточному перевариванию – фагоцитозу. Некоторые клещи способны питаться кусочками твердой пищи.

5.Основные органы выделения Паукообразных – это видоизмененные целомодукты – коксальные железы, расположенные у основания тазиков (лат. coxa) ног и мальпигиевы сосуды (рис. 22, 11). Мальпигиевы сосуды расположены на границе средней и задней кишок и имеют энтодермальное происхождение. Мальпигиевы сосуды это специфичный орган выделения характерный для наземных членистоногих, возникший как приспособление именно к наземному образу жизни. Функции мальпигиевых сосудов – вывод азотсодержащих веществ являющихся конечными продуктами метаболизма аминокислот, отвод воды из продуктов выделения и осморегуляция.

6.Среди Хелицеровых только Меростомовые имеют жаберное дыхание. Паукообразные дышат либо легкими (скорпионы, жгутоногие, низшие пауки) (рис. 22, 17), либо трахеями (сольпуги, клещи, некоторые пауки, сенокосцы), либо обнаруживается сочетание

37

этих систем органов (некоторые пауки). У мелких клещей отмечается кожное дыхание.

7.Кровеносная система незамкнутая. В зависимости от сегментации тела сердце может быть длинным и состоящим из многих камер (скорпионы), либо коротким однокамерным (клещи). У мелких клещей, дышащих всей поверхностью тела, сердце редуцируется.

8.Особенностью нервной системы Хелицеровых в целом является отсутствие дейтоцеребрума, отвечающего за иннервацию антенн. В процессе олигомеризации шла концентрация брюшной нервной цепочки паукообразных от форм с богатой сегментацией к формам со слабой сегментацией. У скорпионов – 1 головогрудной ганглий + 7 брюшных, у сольпуг – 1 головогрудной + 1 брюшной; у пауков – только головогрудной ганглий (рис. 22, 20); у клещей и сенокосцев – единая ганглиозная масса.

9.Органы чувств развиты по-разному. Лучше всего развиты органы осязания, в частности – трихоботрии. Органы зрения, представленные несколькими парами простых глаз, развиты слабо. Имеются органы хеморецепции – лировидные органы.

10.Паукообразные раздельнополы, часто имеется ярко выраженный половой диморфизм (самки обычно крупнее самцов). Оплодотворение наружно-внутренее (сперматофорное) либо внутреннее. Развитие прямое (большинство) или с метаморфозом (клещи).

Унекоторых (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи) имеет место живорождение.

1

12

Рис. 22. Схема внутреннего строения паука (из «Жизнь животных»):

1 – хелицеры; 2 – педипальпы; 3 – ядовитая железа; 4 – глаза; 5 – глотка; 6 – лёгочная вена; 7 – сердце; 8 – ости; 9 – протоки печени; 10 – артерии; 11 – мальпигиевы сосуды; 12 – анальное отверстие; 13 – паутинные бородавки; 14 – паутинные железы; 15 – яичник; 16 – яйцевод; 17 – лёгкие; 18 – выросты кишечника; 19 – ноги;

20 – головогрудной ганглий; 21 – ротовое отверстие

38

1

2

12

11

4

13

14

5

10

6

7

8

Рис. 23. Вентральная сторона самки паука-крестовика (из Зеликмана и Иванова и др.): А – общий вид, Б – головогрудь увеличено

1 – хелицеры; 2 – педипальпы; 3 – ходильные конечности (ноги); 4 стернум (грудка); 5 – стигма левого легкого; 6 – эпигина; 7 – стигма трахей; 8 – паутинные бородавки; 9 – головогрудь; 10 – брюшко; 11 – основной членик хелицер; 12 – когтевидный членик хелицер; 13 – челюстная лопасть; 14 – нижняя губа

Рассмотреть скорпиона, сольпугу и паука и заполнить сравнительную таблицу

Слившиеся сегменты указывать в скобках (6)

39

ЗАНЯТИЕ 22. КЛЕЩИ

Отряд Acariformes – Акариформные клещи

Tyroglyphus farinae – Мучной клещ Otodectes cynotis – Ушной клещ

Отряд Parasitiformes – Паразитоформные клещи

Ixodes persulcatus – Таёжный клещ

Цель занятия – знакомство с особенностями внешнего строения акариформных и паразитиформных клещей, изучения стадий развития таёжного клеща.

Клещи – это весьма разнообразная сборная группа арахнид. Ранее всех клещей объединяли в один отряд Acari (Acarina). В противоположность этому, на основании многочисленных различий в морфологии, было предложено выделить несколько отрядов клещей и объединить их в самостоятельный класс в составе типа Хелицеровые. В настоящее время принята система класса Паукообразные включающего три самостоятельные отряда клещей.

Особенности клещей.

1.Сегментация клещей весьма различна. У большинства клещей акрон и первые два сегмента несущие хелицеры и педипальпа объединяются в «головку» (гнатосома – gnathosoma). Наиболее расчленены акариформные клещи, среди них выделяют формы близкие по сегментации с сольпугами, при этом выделяют четыре отдела тела: гнатосому; проподосому (propodosoma) – 3–4 сегмен-

ты головогруди с двумя парами ног; метаподосому (metapodosoma) – 5–6 сегменты головогруди с двумя парами ног; опистосому (opisthosoma) – брюшной отдел (рис. 24, 1–4). Наименее расчленены представители отряда паразитиформных клещей, большинство из которых имеют слитное тело.

2.Ротовые части клещей преобразованы в зависимости от типа питания, имеются грызущие ротовые части как у чесоточных клещей, колюще-сосущие у растительноядных, хищных и кровососущих. У паразитиформных клещей хелицеры выполняют роль режущего органа, педипальпы состоят из четырех члеников и играют роль футляра, кроме того, в состав ротового аппарат входит гипостóм – вырост передней части тела вооруженный шипами, направленными назад. По вентральной стороне гипостома пролегает ротовая борозда, переходящая в ротовое отверстие у основания гипостома (рис. 26).

40