Эволюционное учение

эволюционному

явлению,

наконец, виду,

видообразованию и

возникновению

различных

адаптаций

как

главным

результатам

эволюционного прогресса на этом уровне.

Строгий анализ в любой области возможен

лишь тогда, когда удается вычленить

единицы

и описать

элементарные

структурные

и протекающие в них процессы.

Он достигнут применительно к

благодаря

микроэволюционным

событиям

использованию

идей

и

подходов

генетики.

Возникновение

учения

о

минроэволюции.

Популяция — элементарная

единица

эволюции

На основе классических сравнитель-

отношении

эволюционного

процесса.

но-анатомических,

эмбриологических,

Микроэволюция —

эволюционные

из-

биогеографических,

палеонтологичес-

менения, которые идут внутри вида и

ких и других методов во второй полови-

приводят

к

его

дифференцировке,

не XIX в. были выяснены многие зако-

завершаясь

видообразованием^.

номерности эволюции применительно к

В 30-е годы в результате интен-

крупным группам организмов в боль-

сивного развития популяционной ге-

ших (геологические) интервалах вре-

нетики возникла объективная возмож-

мени

(макроэволюция). В то же время

ность более глубокого познания са-

начальные

стадии

процесса

эволю-

мого

механизма

возникновения новых

ции — собственно

механизм

эволюци-

признаков (адаптаций) и в конце кон-

онного

процесса,

действующий

при

цов

механизма

возникновения

видов,

возникновении новых видов, оставались

чем

это

было

возможно

раньше,

малоизученными. В этой главе рассмат-

лишь на основе наблюдений в природе.

ривается более подробно элементарная

Крайне

существенным

моментом

при

эволюционная

единица,

без

которой

этом

оказалась

возможность

прямого

никакого

эволюционного

процесса

эксперимента при изучении механиз-

быть не может,— популяция. Но перед

мов эволюции: благодаря использова-

этим кратко охарактеризуем весь мик-

нию дрозофилы и других быстрораз-

роэволюционный уровень исследования

множающихся видов организмов стало

эволюции.

возможным

экспериментально

модели-

ровать

эволюционные

ситуации

и

7.1.

Глазная

особенность

изучении

наблюдать

протекание

эволюционного

процесса как бы через «лупу времени».

микроюолюции

Оказалось, что за короткое время

Как

известно,

строгий

и

доста-

экспериментатор

мог получить

резуль-

таты

изменения

многих

десятков

точно точный анализ в любой области

возможен лишь тогда, когда удается

вычленить

и

описать

элементарные

1 Термин «микроэволюция» был использо-

структурные

единицы

и

протекающие

ван впервые

Ю. А. Филипченко в 1927 г.,

с их участием явления, В большинстве

для

того

чтобы

подчеркнуть несводимость,

разделов

биологии

такое выделение

на взгляд автора, процессов эволюции крупного

пока

не

произведено. Однако

благода-

масштаба к процессам видообразования. В

ря

использованию

генетических

идей

современном

смысле

термин «микроэволюция»

впервые был предложен Ф. Г. Добржанским

и

подходов

оно стало

возможным в

(1937) и

Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1938).

Часть

3. Учение

о « и к р

.ззолюцим

поколений дрозофил или многих сотен

Популяция

—

это

минимальная

поколений

микроорганизмов.

А

за

самовоспроизводящаяся

группа

особей

такое время в изучаемых совокуп-

одного

вида,

на

протяжении

эволю-

ностях удается наблюдать действи-

ционно

длительного

времени

населяю-

тельно значимые эволюционные из-

щая определенное пространство, об-

менения — возникновение

тех

или

разующая

самостоятельную

генетичес-

иных

признаков

и

свойств

вплоть

кую систему и формирующая собствен-

до возникновения репродуктивной изо-

ную

экологическую

нишу.

ляции

от

исходной

формы.

Из

этого

определения

вытекает,

Такой

экспериментальный

подход

что популяция — это всегда достаточно

сразу же выделил область изучения

многочисленная группа особей, на про-

механизмов эволюции из всех других—

тяжении большого числа поколений в

по существу описательных — областей

высокой

степени

изолированная

от

изучения эволюции. Благодаря воз-

других аналогичных

групп

особей.

можности использования эксперимента

Популяция — самая мелкая,

эле-

оказывается возможным строго про-

ментарная группа особей, из тех,

анализировать действие любого желае-

которым присуща эволюция. Ни су-

мого фактора на возникновение адап-

ществующие

немногие

поколения

тации, до тонкостей описать сам

«семья»,

«соседство»

(«neighborhood»),

механизм

возникновения

адаптаций.

«панмиктическая

единица»

или

другие

выделяемые

в

генетических

работах

7.2. Понятие

«популяция»

мельчайшие

группировки

особей,

ни

тем более отдельные особи не обла-

В

любой области

биологического

дают собственной «эволюционной судь-

исследования приходится в конце кон-

бой»: поскольку в масштабе эволюции

цов

расчленять подлежащий

изучению

их существование эфемерно, они поги-

материал на какие-то единицы, далее

бают, не успев эволюционно изменить-

разумно не подразделимые в контексте

ся (если же

на их основе в будущем

данной области исследования. В гене-

разовьются

более

крупные

группы

тике такой

единицей оказывается

ген,

особей, то они будут обладать иными

в

систематике — вид,

при

изучении

признаками и свойствами).

экосистем — биогеоценоз и

т.

д.

Не-

Указание

на

минимальный

размер

сомненно, такое подразделение от-

вызвано

необходимостью разграниче-

ражает

дискретную

природу

жизни.

ния популяций от группы популяции,

В

эволюционном

исследовании

такой

обладающей всеми далее перечислен-

далее

непод разделимой

единицей

ными свойствами. Надо иметь в виду,

оказывается

популяция.

Наблюдения в

что минимальный размер для само-

природе показывают, что особи любого

воспроизводства на протяжении дли-

вида животных, растений или микро-

тельного числа поколений подразуме-

организмов

распределены в пределах

вает

численность,

достаточную

для

видового ареала неравномерно и плот-

выживания популяции при ее резких

ность видового населения всегда варьи-

изменениях

численности

(достигаю-

рует. Эта неравномерность может быть

щих тысячекратных величин). Конеч-

выражена в двух формах: в форме

но, популяция у позвоночных в период

«островного» распределения групп осо-

минимальной численности может со-

бей или

в

форме «сгущений». Участки

ставлять

в редких

случаях, наверное,

мостью особей данного вида чередуют-

щихся особей. Но в среднем это

ся с участками низкой плотности.

всегда

ближе

к тысячам

особей,

Такие «центры плотности» населения

чем к десяткам. Надо иметь в виду»

каждого вида и называют, как правило,

что, говоря о численности популяции,

популяциями.

имеется

в виду

эффективная

величина

Глааа 7. Возникновение учения о микроэволюции

численности

(Nе), т. е. число

раз-

7.3,

Основные характеристики

множающихся

животных;

оно

всегда

популяции

ниже общего числа особей, составля-

как

эколого-генетической

системы

ющих

популяцию.

Основные

экологические

характе-

Из сказанного ясно, что не все

группы особей могут быть названы

ристики популяции — величина (по за-

популяциями. Когда

«непопуляциями»

нимаемому пространству и численности

оказываются

явно

внутрипопуляцион-

особей), возрастная и половая струк-

ные

(семьи, демы

и

т.

д.)

или

над-

тура,

а также популяционная динамика.

популяционные

группы

(группы

попу-

Популяционный ареал. Собственное

ляций разного ранга вплоть до видо-

пространство (ареал) оказывается од-

вого),

принципиальных

затруднений

в

ним из важных критериев популяции.

применении данного выше определения

Несомненно, как часть вида популя-

не возникает. Однако в других случаях

ция

обладает

определенным

ареалом.

такие затруднительные ситуации воз-

Особи вне этого ареала выходят из

можны.

состава

популяции.

Конечно,

ареал

Нельзя ли признать популяцией па-

популяции может расширяться, но для

ру размножающихся особей? Ведь че-

этого популяция должна освоить это

рез определенное число поколений по-

новое

пространство.

Это

произойдет

томство

этих

немногих

единичных

лишь после включения его в обяза-

особей может достигнуть значитель-

тельную для каждой популяции эколо-

ной численности и при благоприятных

гическую нишу. Пространство (ареал),

условиях от них может возникнуть

занимаемое

популяцией,

может

быть

новая популяция. Использование в этих

неодинаковым как для разных видов,

случаях

понятия

«форма

популяцион-

так и в пределах одного вида. Напри-

ного ранга»

(А. В. Яблоков), возможно,

мер, в большом смешанном лесу сред-

позволит

избежать

ненужных

споров

ней полосы нашей страны, занимаю-

по

поводу

точного

определения

той

щем более или менее однородный

или

иной

группировки

в

природе,

участок

местности,

в

определенном

когда

эволюционные

потенции

ее

месте может расти небольшая группа

очевидны,

но

предыстория — длитель-

деревьев, каких-либо кустарников или

ность

самостоятельного

самовоспроиз-

многолетних

трав,

отделенная

от

ведения — не

может быть

доказана.

других таких же групп особей этого

Введение

такого

понятия

отразит

вида расстоянием, обычно непреодо-

объективно

существующую

порой

лимым для пыльцы. Такая группа

расплывчатость границ между «хоро-

особей образует

отдельную популяцию

шими» популяциями и «непопуляция-

со

сравнительно

небольшим

ареалом.

ми».

,

На

большом

(в

сотни

гектаров)

В

заключение отметим,

что

данное

пойменном

лугу

может

существовать

популяция

какого-нибудь

одного

рас-

определение

популяции

может

охва-

тения. Одна

популяция

прыткой

яще-

тить

все

группы

организмов,

кроме

рицы

(Lacerta

agilis)

может

занимать

вирусов. Для этих форм пока не удает-

от

0,1

га

до

нескольких

гектаров;

ся

сформулировать

даже

операцио-

отдельные

популяции водяной полевки

нального,

рабочего

определения

поня-

(Arvicola

terrestris)

— от

одного

до

тия «популяция». После формулировки

нескольких

десятков

гектаров и

т.

д.

такого определения

(что

будет

воз-

можным после специального популя-

Величина ареала популяции в зна-

ционного

исследования

этих

форм

чительной мере зависит от степени

в

природе)

станет

ясным,

есть

ли

подвижности

особей

—

«радиусов

необходимость учета этой формы жиз-

индивидуальной или, точнее, репродук-

ни в определении понятия «популя-

тивной

активности»

(Н. В. Тимофеев-

ция».

Ресовский).

Если

такой

радиус

неве-

106

i 22 Часть 3. Учение о микроэволюции

лик, то величина популяционного ареа-

ляной

улитки

(Cepaea

nemoralis)

—

ла

обычно

также невелика

(табл. 7.1).

лишь 1000 экз.

У растений радиус репродуктивной ак-

Кратковременные

группировки,

тивности

определяется

расстоянием,

состоящие даже из большого числа

на

которое

могут

распространяться

особей, нельзя еще считать популя-

пыльца,

семена

или

вегетативные

циями. Так, например, саджа

(Syrrhap-

части, способные дать начало новому

tes

paradoxus)

в

отдельные

годы

растению.

встречается

сравнительно

большими

Во многих других случаях трофи-

группами за тысячи километров от

ческий ареал не совпадает с репро-

своего обычного

центральноазиатского

дукционным (с эволюционно-генети-

пустынно-полупустынного ареала. Раз-

ческой точки зрения нас прежде всего

множающиеся особи этого вида встре-

интересует

репродукционный

ареал).

чены даже в северо-западной Европе.

Несмотря

на

огромный

трофический

Однако через одно-два поколения эти

ареал белого аиста (Ciconia ciconia),

группы исчезают. Не являются попу-

обитающего

летом

в

Европе,

а

зимой

ляциями и группы в несколько десят-

в Африке, каждая пара птиц возвра-

ков

рыжих

полевок

(Clethrionomys

щается обычно в район своего старого

glareolus), более или менее устойчиво

гнезда, и популяции аистов хотя и

существующие на протяжении одного-

смешиваются

на

местах

зимовок,

двух поколений. Население

подобных

но во время размножения занимают

группировок

периодически

обновляет-

сравнительно

небольшую

территорию.

ся

или

полностью

сменяется

осенью

Численность особей

в

популяции.

за

счет

мигрирующих

особей.

Попу-

ляцией

в

настоящем

примере

будет

В

связи

с

размерами

ареала

попу-

все

население

рыжих

полевок

леса,

ляций может значительно изменяться и

включающее, видимо,

несколько тысяч

численность

особей

в

популяциях.

зверьков.

Это

более

крупное

объеди-

У

насекомых

и мелких

растений

от-

нение как самостоятельное эволюцион-

крытых

пространств

численность

осо-

ное

единство

существует

длительное

бей в отдельных популяциях может

время.

,

достигать сотен тысяч и миллионов

особей. С другой стороны, популяции

С вопросами о численности попу-

животных и растений могут быть

ляций

связана

проблема

минимальных

сравнительно небльшими по численнос-

численностей.

Минимальная

числен-

ти.

Численность

популяции

стрекоз

ность — это

такая

численность,

ниже

(Leucorrhinia

albifrons)

на

одном

из

которой популяция неизбежно исчезает

озер

Подмосковья

достигала

порядка

по разным эколого-генетическим при-

30 тыс. особей, а численность десятков

чинам. Численность популяции, как и

изученных популяций прыткой яще-

остальные популяционные

характерис-

рицы

(Lacerta agilis)

— от

нескольких

тики, варьирует. В каждом конкретном

сотен до нескольких тысяч особей;

случае минимальная численность попу-

численность

одной

из популяций

зем-

ляции

окажется

специфической

для

Т а б л и ц а

7.1. Величина

радиуса репродуктивной

активности

некоторых

животных и

растений

Вид

Радиус

активности

Виноградная

улитка

(Helix

pomatia)

Несколько десятков

метров

Сельдь

(Clupea

harengus)

Несколько сот километров

Песец

(Alopex

lagopus)

»

»

»

Северный олень (Rangifer tarandus)

Более ста километров

Ондатра (Ondatra zibethicus)

Несколько

сот

метров

Серый

кит

(Eschrichtius

gibbosus)

Несколько

тысяч

километров

Дуб

(пыльца)

(Querciis

petraea)

Несколько метров

Г r,«ss 7, В >зникнэс«ние учения о

микроэволюции

107

разных видов. Вряд ли возможно

Впервые на большое эволюцион-

эволюционно

длительное

существова-

ное

значение колебаний

численности

ние популяции с численностью мень-

особей в популяциях обратил внима-

ше нескольких сотен особей. Об этом

ние С. С. Четвериков (1905), он

стоит напомнить в связи с возни-

назвал их волнами жизни. Эти волны

кающей в наше время проблемой

играют роль одного из факторов

сокращения численности многих видов.

эволюции

(см. гл. 9),

резко

и

нена-

По

разным

подсчетам

численность

правленно

изменяющего

генетический

очень

разреженной

ныне

популяции

состав

популяций.

амурского

тигра составляет

около

Возрастной состав популяции. По-

двухсот особей. Несмотря на строгие

пуляция состоит из разных по возрасту

меры охраны, возможна ситуация, при

и полу

особей.

Для

каждого

вида,

которой случайное уменьшение числен-

а иногда и для каждой популяции

ности

(пожар,

наводнение,

отстрел

внутри вида характерны свои соотно-

и др.)

сократит

популяцию

настолько,

шения возрастных групп. На эти соот-

что

оставшиеся

единицы,

не

находя

ношения влияют общая продолжитель-

с достаточной частотой партнеров для

ность жизни, время достижения по-

размножения, вымрут на

протяжении

ловой зрелости, интенсивность размно-

немногих поколений.

В

аналогичном

жения — особенности,

вырабатывае-

положении могут оказаться и другие

мые в процессе эволюции как при-

крупные животные или редкие расте-

способления к определенным условиям.

ния

(например,

орхидея венерин баш-

Рассмотрим

несколько

примеров.

мачок,

распространенная

в

централь-

Предельно

проста возрастная

структу-

ных

районах страны,

и др.),

ра популяций таких млекопитающих-

Динамика популяции. Размеры по-

эфемеров, как землеройки (Sorex).

пуляции

(пространственные

и

по чис-

Весной на свет появляются один-два

лу

особей)

подвержены

постоянным

приплода,

взрослые вскоре

вымирают,

колебаниям. Причины динамики попу-

и к осени вся популяция

состоит

ляций в пространстве и времени

лишь

из

молодых

неполовозрелых

чрезвычайно многообразны и в общей

животных. К весне все перезимовав-

форме сводятся к влиянию биоти-

шие достигают половой зрелости, и

ческих и абиотических факторов. Так,

цикл повторяется. Значительно слож-

на

одном

из

небольших

островков

нее

возрастная

структура

популяции

обитает в диком виде популяция кро-

стаде

белух (Delphinapterus

leucas)

ликов

(Oryctolagus cuniculus). В период

есть первая возрастная группа, состоя-

максимальной

численности

(осенью

щая из детенышей этого года рожде-

благоприятного по кормовым условиям

ния; вторая( возрастная группа, вклю-

года)

общее число кроликов достига-

чающая подросших детенышей про-

ло 10 ООО, а однажды, после холод-

шлого года/рождения, третья возраст-

ной и малокормной зимы,— сократи-

ная группа — половозрелые животные

лось до 100 особей. Еще более

в возрасте 2—3 лет, но обычно не

значительны сезонные колебания чис-

размножающиеся и, наконец, четвертая

ленности

некоторых беспозвоночных

возрастная группа — взрослые размно-

(мухи, комары и др.); сезонная чис-

жающиеся особи

в

возрасте

от 4—5

ленность их может колебаться в сотни

до 16—20 лет. Как и обычно у

тысяч

и

миллионы раз!

млекопитающих,

у

белух возможно

Кроме сезонных колебаний числен-

скрещивание между взрослыми живот-

ными

нескольких

поколений.

ности

известны

несезонные

(периоди-

ческие

и

непериодические)

изменения

В еще более яркой форме слож-

численности особей в отдельных по-

ный возрастной состав популяции ха-

пуляциях

(рис.

7.1).

рактерен для некоторых древесных рас-

Рис. 7.1. Характер колебаний численности особей в

популяциях некоторых

млекопитающих:

А—горностая (Mustela erminea) в трех

популяциях

Якутии;

Б—рыси

(Felis

lynx);

лисицы

(Vulpes

vulpes);

волка

(Canis

lupus)

и

зайца

беляка

(Lepus

timidus)

в

группе

популяций Севера

европейской

части

СССР;

В—белки (Sciurus vulgaris)

в

Костромской

области

(пунктиром—

урожай

семян

ели);

Г—обыкновенной

землеройки

(Sorex

araneus)

(пунктиром—высота весенних паводков)

(по данным разных авторов из Н. В. Тимофеева-

Ресовского и др.,

1973)

тений.

В

дубовом

лесу

одновремен-

с мужскими цветками. Личинка червя

но плодоносят и опыляют друг друга

Bonellia

viridis

развивается в

самку,

дубы в возрасте более ста лет и совсем

если после некоторого периода жизни

молодые деревья, которые только-

в море

она

не

сможет

прикрепиться

только

созрели.

к другой взрослой самке, если же ли-

Половой состав популяции. Извест-

чинка прикрепится к взрослой самке,

но, что генетический механизм опре-

то из нее всегда получается самец;

деления пола обеспечивает расщепле-

самцы

фактически

паразитируют на

ние потомства по полу в отношении

самках,

они

в

десятки

раз

меньше

1:1

(первичное

соотношение

полов).

их по размерам и выполняют единст-

В силу неодинаковой жизнеспособнос-

венную

функцию — оплодотворение

ти мужского и женского организма

яиц.

(разная

жизнеспособность, несомнен-

Знание

экологической

структуры

но, эволюционно выработанный при-

популяции (включающей величину по-

знак)

это

первичное

соотношение

пуляции и ее динамику в пространстве

порой уже заметно отличается от

и во времени, возрастной и половой

вторичного

(характерно

при родах у

состав особей и другие особенности,

млекопитающих) и тем более заметно

изучаемые

популяционной

эколо-

отличается от третичного,— характер-

гией)

— обязательное

условие

глубо-

ного для взрослых особей. У человека,

кого изучения популяций как единиц

например, вторичное соотношение по-

эволюции

в природе.

лов составляет 100 девочек на 106 маль-

Основные

морфофизиологические

чиков, к 16—18 годам это соотноше-

характеристики

популяции. Поскольку

ние (в результате повышенной мужс-

внутри

вида

популяции

обмениваются

кой

смертности)

выравнивается, и к

особями и соответственно генетичес-

50 годам составляет 85 мужчин на 100

ким материалом, то популяции раз-

женщин, а

к

80

годам — 50

мужчин

личаются

количественным

соотноше-

на

100 женщин.

нием разных аллелей и частотами

И у животных, и у растений

встречаемости того или иного фено-

вторичное

и

третичное

соотношение

типа, т. е. статистически. Однако не

полов может колебаться в значитель-

всегда удается сразу найти !акой

ных пределах у разных видов. У

признак,

присутствие

или

отсутствие

некоторых

насекомых

встречаются

которого

в

заметной

концентрации

популяции,

состоящие практически из

характеризует ту или иную популяцию

одних самок в результате сложных

по сравнению с соседними. В этих

генетических

процессов,

влияющих на

целях проще и надежнее сравнивать

элиминацию самцов. Только из самок

популяции по многим признакам. Осо-

состоят популяции ряда партеногене-

бенно успешным такой подход бывает

тических видов насекомых и ряда

при использовании дискретных, качест-

других животных. Интересно заметить,

венных признаков, которые иногда на-

что

доля

партеногенетических самок

зывают фенами или признаками-мар-

в разных популяциях может значи-

керами генотипического состава попу-

тельно

варьировать.

Другой

крайний

ляции. Примерами фенов могут слу-

случай

в

соатношении

полов

связан

жить

красная

и

черная

окраска элитр

с эволюционно возникшей исключи-

у двухточечной божьей коровки, на-

тельно лабильной системой определе-

личие или отсутствие пленки на зерне,

ния пола. Так, у корнеплода Arisaema

зазубренная или гладкая ость у пше-

japonica решающий фактор во вто-

ницы, наличие и расположение отдель-

ричном определении пола — это масса

ных мелких отверстий в черепе мле-

клубней: самые крупные и хорошо

копитающих,

форма

отдельных

костей

развитые клубни дают растения с жен-

черепа и швов между костями и т. д.

скими цветками, а мелкие и слабые —

Все

подобные

признаки

отличаются