Vozr_anat_po_Sapinu
.pdfприобретает слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг). В эпифизах трубчатых костей, в плоских костях часть красного костного мозга также превращается в желтый костный мозг.
Развитие и возрастные особенности тимуса
Тимус, его эпителиальный компонент, развивается в виде парного органа из эпителия головной кишки у всех позвоночных животных. У человека тимус закладывается в виде парного выпячивания эпителия III и IV жаберных карманов в конце 1-го — начале 2-го месяца внутриутробной жизни. В дальнейшем эпителиальная часть тимуса развивается из эпителия лишь третьих жаберных карманов, а закладка из четвертых карманов рано редуцируется или сохраняется в виде рудиментарных образований (островков), располагающихся возле щитовидной железы или внутри ее. В эпителиальной закладке тимуса из поступающих сюда из костного мозга стволовых клеток развиваются лимфоидные элементы этого органа. Зачатки тимуса растут в каудальном направлении, удлиняются, утолщаются, сближаются друг с другом. Вытянутая в длину тонкая верхняя (проксимальная) часть зачатка тимуса, получившая название "ductus thymo-pharyngeus"', постепенно исчезает, а нижняя утолщенная часть образует долю тимуса. На 5-м месяце внутриутробного развития тимус имеет дольчатое строение, в нем хорошо видны корковое и мозговое вещество.
Тимус формируется раньше других органов иммунной системы и к моменту рождения имеет значительную массу — в среднем 13,3 г (от 7,7 до 34,0 г). После рождения в течение первых 3 лет жизни ребенка тимус растет наиболее интенсивно. В периоде от 3 до 20 лет масса тимуса довольно стабильна в среднем 25—29 г. После 20 лет масса тимуса постепенно уменьшается вследствие возрастной инволюции. У пожилых людей и стариков масса тимуса 13—15 г. По мере увеличения возраста изменяется микроскопическое строение тимуса. После рождения (примерно до 10 лет) в тимусе преобладает корковое вещество. Паренхима
тимуса занимает до 90 % объема органа. К 10 годам размеры коркового и мозгового вещества примерно равны. В дальнейшем зона коркового вещества становится тоньше, уменьшается количество тимоцитов. В органе разрастается жировая ткань вместе с соединительной тканью, у людей старше 50 лет она составляет до 90 %. Паренхима тимуса в процессе возрастной инволюции полностью не исчезает, а сохраняется в виде островков, окруженных жировой тканью, лежащей позади грудины.
Миндалины
Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и трубная (парные) — расположены в области корня языка, зева и носовой части глотки соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольших размеров более плотные клеточные массы — лимфоидные узелки.
Развитие и возрастные изменения язычной миндалины. Язычная миндалина появляется у плодов на 6—7-м месяце в виде единичных диффузных скоплений лимфоиднои ткани в боковых отделах корня языка. На 8—9-м месяце внутриутробной жизни лимфоидная ткань образует более плотные скопления — лимфоидные узелки. В это время на поверхности корня языка обнаруживаются мелкие, неправильной формы бугорки и складки. К моменту рождения количество лимфоидных узелков в формирующейся миндалине заметно возрастает. Центры размножения в лимфоидных узелках появляются уже вскоре после рождения (на 1-м месяце жизни). В дальнейшем их количество увеличивается вплоть до юношеского возраста. У детей грудного возраста в язычной миндалине насчитывается около 66 узелков. В период первого детства их в среднем 85, а в подростковом возрасте — 90, размеры узелков увеличиваются до 0,5—1,0 мм. Центры размножения встречаются реже. В пожилом возрасте количество лимфоидной ткани в язычной миндалине невелико, в ней разрастается соединительная ткань.
Развитие и возрастные особенности небной миндалины. Небные миндалины закладываются у плодов 12—14 нед. в виде сгущения мезенхимы под эпителием второго глоточного кармана.
У 5-месячного плода миндалина представлена скоплением лимфоидной ткани размером до 2—3 мм. В этот период в образующуюся миндалину начинают врастать эпителиальные тяжи — формируются будущие крипты. На 30-й неделе крипты просвета еще не имеют, а вокруг эпителиальных тяжей находится лимфоидная ткань. К моменту рождения количество лимфоидной ткани увеличивается, появляются отдельные лимфоидные узелки, но без центров размножения, которые образуются уже после рождения. В течение первого года жизни ребенка размеры миндалины удваиваются (до 15 мм в длину и 12 мм в ширину), а к 8—13 годам они наибольшие и сохраняются такими примерно до 30 лет. После 25—30 лет происходит выраженная возрастная инволюция лимфоидной ткани. Наряду с уменьшением массы лимфоидной ткани в органе наблюдается разрастание соединительной ткани, которая уже хорошо заметна в 17—24 года.
Развитие и возрастные особенности глоточной миндалины.
Глоточная миндалина закладывается на 3—4-м месяце внутриутробной жизни в толще формирующейся слизистой оболочки носовой части глотки. У новорожденного миндалина уже хорошо выражена — размеры ее равны 5—6 мм. В дальнейшем миндалина растет довольно быстро. К концу года ее длина достигает 12 мм, а ширина — 6—10 мм. Лимфоидные узелки в миндалине появляются на 1-м году жизни. После 30 лет величина глоточной миндалины постепенно уменьшается.
Развитие трубной миндалины. Начинает развиваться трубная миндалина на 7—8-м месяце жизни плода в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Вначале появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина.
Развитие и возрастные особенности лимфатических узлов.
Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы возле формирующихся сплетений кровеносных и лимфатических сосудов начиная с 5—6- й недели жизни эмбриона. Закладки лимфатических узлов в различных областях тела человека образуются в различные периоды вплоть до рождения и даже после него.
В процессе развития узла клетки лимфоидного ряда впячиваются в просвет прилежащего лимфатического сосуда. Просвет лимфатического сосуда в дальнейшем превращается в подкапсульный (краевой) синус. Промежуточные синусы развиваются на основе разветвленного лимфатического сплетения, между сосудами которого врастают тяжи эмбриональной соединительной ткани. Сюда вселяются клетки лимфоидного ряда. Начиная с 19-й недели, в отдельных лимфатических узлах можно видеть намечающуюся границу между корковым и мозговым веществом. Лимфоидные узелки в лимфатических узлах начинают формироваться уже во внутриутробном периоде. Центры размножения в лимфоидных узелках появляются незадолго до рождения и вскоре после него. Основные возрастные формообразовательные процессы в лимфатических узлах заканчиваются к 10—12 годам.
Возрастные изменения инволютивного плана (уменьшение количества лимфоидной ткани, разрастание жировой) в лимфатических узлах наблюдаются уже в юношеском возрасте. Разрастается соединительная ткань в строме и паренхиме узлов, появляются группы жировых клеток. Одновременно с этим уменьшается количество лимфатических узлов в регионарных группах. Многие лимфатические узлы небольших размеров полностью замещаются соединительной тканью и перестают существовать как органы иммунной системы. Рядом лежащие лимфатические узлы, чаще средних размеров, срастаются друг с другом и образуют более крупные узлы сегментарной или лентовидной формы.
Развитие и возрастные особенности селезенки. Закладка селе-
зенки появляется на 5—6-й неделе внутриутробного развития в виде небольшого скопления клеток мезенхимы в толще дорсальной брыжейки. Вскоре в мезенхимном зачатке появляются клетки лимфоидного ряда, а также образуются щели — будущие сосуды селезенки, вокруг которых осуществляется тканевая дифференцировка органа. На 2—4-м месяце развития формируются венозные синусы и другие кровеносные сосуды. Одновременно внутрь селезенки от капсулы врастают тяжи клеток — будущие трабекулы. Вокруг венозных синусов появляются очаги гемопоэза, а в конце 4-го месяца и на 5-м месяце в селезенке уже обнаруживаются скопления лимфоцитов — будущие периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки. Постепенно количество лимфоидных узелков в селезенке увеличивается, в них появляются центры размножения. К 8-му месяцу жизни плода гемопоэз в селезенке уменьшается и в дальнейшем прекращается, а интенсивность лимфоцитопоэза, наоборот, нарастает.
У новорожденного селезенка округлая, имеет дольчатое строение. Масса селезенки равна примерно 9,5 г. В этот период белая пульпа составляет от 5 до 10 % от массы органа. На 3-м месяце постнатального развития масса селезенки увеличивается до 11 —14 г (в среднем), а к концу первого года жизни равна 24—28 г. Количество белой пульпы (периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды) в это время достигает максимального значения (20,9%). У ребенка 6 лет по сравнению с годовалым масса селезенки удваивается, к 10 годам достигает 66—70 г, в 16—17 лет составляет 165—171 г.
Относительное количество красной пульпы (82—85 %) в течение жизни человека почти не изменяется. Содержание белой пульпы в селезенке ребенка 6—10 лет равно 18,6%, к 21 — 30 годам снижается до 7,7—9,6%, а к 50 годам не превышает 6,5 % от массы органа.
Вопросы для повторения:
1.Какие органы относятся к центральным органам иммунной системы, какие к периферическим и почему?
2.Какие морфологические признаки характерны для центральных органов иммунной системы, какие для периферических?
3.Вспомните, из каких структурных элементов состоят костный мозг и тимус?
4.Что общего в строении периферических органов иммунной системы?
5.В стенках каких органов располагаются лимфоидные узелки? Каково их строение?
6.Какие образования имеются в лимфатических узлах, по которым лимфа течет от приносящих лимфатических сосудов к выносящим?
7.Какие структурные элементы лимфоидной ткани входят в состав белой пульпы селезенки?
Глава 7. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша, дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку. Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем, что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом, нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально проис-
ходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки — нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего («плащевого») слоя — серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.
Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки.
Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку,
располагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, ganglia spinalia, и чувствительные узлы черепных нервов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы.
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейробласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.
На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка простирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного мозга постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить, filum termindle. Примерно в течение 3 мес. внутриутробного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит более интенсивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее заметное отставание в росте нервной трубки
наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к «восхождению» нижнего конца последнего. Так, у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого — на уровне I—II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномозговые узлы формируются достаточно рано, поэтому «восхождение» спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже вертикальное (продольное по отношению к спинному мозгу). Вертикально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пучок корешков — так называемый конский хвост, cauda equina.
Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon — передний мозг, mesencephalon — средний мозг и rhombencephalon — ромбовидный
(задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг — telencephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata, s. bulbus.
Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости (рис.). Ранее других появляется теменной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб — мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в об-
ласти заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon, состоящего из моста, pons, и дорсально расположенного мозжечка, cerebellum. Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка прорастают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосуди-
стое сплетение IV желудочка, plexus choroideus ventriculi qudrti. В пе-
редних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali (cerebri), который является полостью среднего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а
из дорсальных отделов — пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti (ectalis) mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки; каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бу-