ПриклАкустика-1_1

1

2

3

4

Зображення равлика в розрізі

11

Слуховий нерв є перекручений стовбур, серцевина якого складається з волокон, що відходять від верхівки, а зовнішні шари – від основи равлика.

Нерв виходить через внутрішній слуховий прохід. Його довжина – 5 мм. Число нервових клітин збільшується на різних ділянках перемикання.

В равликових ядрах ВЧ і НЧ волокна розділяються. Від равликових ядер йдуть нейрони 2-го порядку і т.д.

Описані п'ять груп нейронів в равликових ядрах, які відрізняються своїми розрядами.

"Основні" – схожі на волокна слухового нерва. "Переривники" – сигнали переривисті.

"Нейрони вмикання" – реагують короткочасно на початок посилання.

"Паузні" – відповідають після тривалішого латентного періоду, ніж інші.

"Експоненціальні" – сигнали затухають по експоненті.

На вищому рівні слухової системи її відповіді на звукову стимуляцію різноманітніші в порівнянні зі збудженням волокон слухового нерва. Існують волокна, які реагують на звукові клацання одним, двома і декількома розрядами.

Найцікавіша особливість слухових шляхів – впорядковане представлення частоти на кожному рівні. "Картирування" спостерігається в кожній ядерній масі. Нейрони, чутливі до високої частоти, знаходяться в одній області, до низької – в іншій, проміжної частоти – між ними. ВЧ волокна знаходяться ближче до серцевини нервового стовпа, НЧ – на зовнішній стороні.

ЛЕКЦІЯ 2 1.1.3. Теорії слуху і механізм сприйняття звуку

Починаючи з XVIII століття, було запропоновано декілька теорій слуху: просторова (резонансна), частотна (часова), а також комбінована просторово-частотна теорія і сучасна теорія бігучої хвилі.

1.1.3.1. Просторова теорія

Про цю теорію відомо з початку XVIII століття. Сучасні варіанти беруть початок з резонансної теорії Гельмгольця (кінець XIX століття). Використаний слуховий закон Ома і доктрина Мюллера про специфічність нервових закінчень.

14

Закон Ома – у вусі відбувається аналіз пакету періодичних звуків, тобто пакет розкладається на гармонійні складові сигналу (незалежно від їх фаз). Головний недолік – виключається часовий аналіз. Насправді слухова система чутлива як до частотних так і до часових параметрів звуку.

Доктрина Мюллера – відноситься до специфічності різних відчуттів. Нервовий сигнал, що йде з вуха, відчувається як звук, незалежно від того, чи є джерелом звуку тон або удар по голові. Око дає зорове відчуття незалежно від того, чи стимулом є світло або тиск на очне яблуко. Тобто існує вражаюча схожість органів чуття з погляду основних принципів їх дії і центрального механізму.

Механізм просторової теорії Гельмгольця

Базилярна мембрана складається з серії сегментів, кожний з яких, подібно до струни, резонує у відповідь на дію певної частоти. Передбачається, що нелінійні спотворення (комбінаційні частоти) вводяться нелінійною відповіддю середнього вуха.

Ця строга теорія має недоліки: для точної частотної настройки різні ділянки мембрани повинні мати різний натяг (як струни фортепіано). Проте, Бекеші встановив, що базилярна мембрана не знаходиться під яким-небудь натягом.

Друга проблема: не можна пояснити сприйняття основної частоти по наявності її гармонік, якщо сама основна частота відсутня. Наприклад, присутність гармонік 1100, 1200, 1300 Гц (1000+100; 1000+2·100; 1000+3·100) призводить до сприйняття частоти 100 Гц.

Крім того, для тонкого розрізнення частоти базилярна мембрана повинна бути вузьконастроєна. Така система має мале згасання, тобто відгуки згасали б дуже довго, що викликало б нескінченну луну у вухах.

Також дослідження показали, що середнє вухо вражаюче лінійне, а велика частина нелінійних спотворень відноситься до равлика.

1.1.3.2. Частотна теорія

Найбільш відома "телефонна теорія" Резерфорда. Вона виникла незабаром після теорії Гельмгольця.

Полягає в тому, що в равлику не відбувається аналізу частот, а тільки передача сигналу в центральну нервову систему для аналізу (тобто передається цілком як телефонний сигнал). Равлик не є

15

частотно-чутливим по всій довжині, а всі його ділянки реагують на всі частоти відразу.

Нейрон відповідає за принципом "все або нічого", тому, щоб передати 720 Гц, він повинен включитися 720 разів в секунду. На низьких частотах труднощів не виникає. А на високих частотах межа кількості розрядів в 1 с обмежена абсолютним періодом рефрактора

нейрона. Цей час, потрібний клітині для відновлення поляризації після розряду. Цей період нейрона складає 1 мс. Існує також відносний рефракторний період (відразу після абсолютного), протягом якого нейрон може реагувати тільки на достатньо сильний подразник.

Друга проблема: відомо, що пошкодження верхівкової частини равлика призводить до втрати здатності сприймати високі частоти. Крім того, існують дані про помітну частотну вибірковість по поверхні равлика.

Модифікація цієї теорії – залпова теорія Уївера.

Згідно з цією теорією, волокна об'єднуються для передачі сигналу в спайки:

звуковий сигнал ВЧ

волокно 1

волокно 2

волокно 3

волокно 4

сумарний сигнал групи волокон (спайки)

Рис. 1.7

Розряди волокон слідують за періодичністю стимулу до частоти 4000-5000 Гц, але навряд чи, щоб відповіді були в повній відповідності.

Розглянемо дію сенсорних рецепторів.

16

Типовий біполярний сенсорний нейрон

6

Рис. 1.8

1 – тіло і ядро клітини;

2– аксон;

3– перехоплення Ранв’є;

4– дендрити;

5– пресинаптичні закінчення.

Волоскові клітини перетворюють стимул і передають його по сенсорному нейрону шляхом електрохімічного процесу. Волоскова клітина виділяє хімічний медіатор, який збуджує нейрон. Дендрити збуджуються сильніше при хімічній дії, чим при електричній. З іншого боку, аксони збуджуються при дії електричного струму (по типу "так" - "ні"). Розряди (спайкові) ніби перестрибують з одного перехоплення до іншого, що прискорює процес передачі сигналу.

Комбінована просторово-залпова теорія

Обидві теорії (і просторова, і частотна залпова) вірні, але жодна не може пояснити механізм. Для низьких частот важливіша частотна теорія, а для високих частот – просторова.

1.1.3.3. Теорія бігучої хвилі

Особливий інтерес з цієї серії теорій представляє теорія бігучої хвилі Джорджа фон Бекеші, який за дослідження в області слуху і, зокрема, за розробку цієї теорії удостоївся Нобелівської премії.

Згідно з представленням Гельмгольця, основна мембрана складається з пружних напружених поперечних волокон нежорстко зв'язаних між собою. Напруженість спадає до гелікотреми. Ширина до кінця равлика збільшується, тобто збільшується довжина напружених волокон. Таким чином біля овального вікна волокна налаштовані на

17

вищі частоти. Найбільші коливання здійснюють ті волокна, які настроєні на дану частоту. В результаті створюється ніби стояча хвиля вздовж основної мембрани.

Бекеші вдалося спостерігати ці коливання.

Рис. 1.9

Амплітуди виявлених коливань нікчемно малі. При звуковому тиску в 1 мк бар вони складають 1 мільйонну частку мм, що всього в 30 разів більше діаметру атома. При тиску в 45 дБ (неголосна мова) коливання приблизно рівні діаметру атома. Тобто клітки кортієвого органу надзвичайно чутливі.

Проте, Бекеші не виявив стоячих хвиль в коливаннях мембрани, а виявив тільки бігучі з вираженим максимумом амплітуди.

Рис. 1.10

1 – дві фази коливання;

2 – огинаюча процесу.

Дотепер вдалося спостерігати бігучі хвилі лише до частоти нижче 1,6 кГц. Решта положень максимумів розраховані.

Ширина максимуму на рівні -3 дБ складає приблизно 4 мм. Таким чином ми можемо розрізняти не більше 500 градацій частоти.

18

1.1.4. Кісткова провідність

Передача звуків в равлик по кістках черепа. Звук повинен бути достатньо сильним, і вібратор прикладений до черепа. Неузгодженість імпедансу повітря-кістка більша, ніж повітря-рідина, тому для отримання порогових значень потрібен рівень на 50-60 дБ вище.

Бекеші показав, що при кістковому проведенні звуки також потрапляють в равлик. Якщо подавати сигнали двома способами одночасно, але протилежні по знаку, вони гасять в равлику один одного.

Бекеші виявив, що череп людини при дії на нього звуку з частотою нижче 200 Гц вібрує як єдине ціле. На частоті близько 800 Гц – витягується і стискається в одному напрямі, на частоті 1600 Гц – пульсує в двох напрямах.

лобова кістка

Рис. 1.11

Вібрація скроневої кістки приводить до розтягування і стиснення равлика. Оскільки рідини нестискувані, випинаються податливі ділянки.

Рис. 1.12

19

При коливаннях відбувається зсув кохлеарної поверхні (основної мембрани).

Рис. 1.13

Оскільки нижнє вікно податливіше, рідина зміщується вниз, зміщуючи базилярну мембрану.

кругле

вікно

Рис. 1.14

В цьому процесі бере участь і середнє вухо. Відбуваються, так звані, "віконні ефекти".

середнє

вухо

Рис. 1.15

Встановлено, що на низьких частотах кісткове проведення максимальне, коли вібратор на скроневій частині голови і мінімальне

– на лобовій, оскільки в першому випадку кісточки рухаються відповідно до коливань вібратора, а в другому – вібратор коливається в перпендикулярному напрямку.

20