Позвоночник

Позвоночник большинства земноводных более дифференцирован, чем у рыб. Наряду с туловищным и хвостовым отделами появляются шейный и крестцовый, которые содержат по одному позвонку. Шейный позвонок – без поперечных отростков, имеет две сочленовные ямки для прикрепления позвоночника к мыщелкам затылочной области черепа. Слабое развитие шейного отдела ограничивает подвижность головы – возможны лишь её поднимание и опускание. Крестцовый отдел служит для причленения тазового пояса к осевому скелету.

Количество и строение позвонков, составляющих позвоночный столб, варьирует в зависимости от уровня организации амфибий. Большинство бесхвостых амфибий имеют позвонки процельного типа. У ряда других земноводных (саламандры настоящие, многие безлёгочные саламандры, круглоязычные лягушки и др.) они опистоцельные. Для низших земноводных (безногие, часть видов хвостатых и бесхвостых) свойственны амфицельные позвонки. При этом между позвонками и внутри их тел сохраняется хорда.

Туловищный отдел бесхвостых амфибий включает семь позвонков. У хвостатых их 13–63, у безногих – более 100. Позвонки крепятся между собой с помощью двух пар сочленовных отростков, развивающихся у основания верхних дуг. Каждый позвонок имеет верхние дуги, которые образуют спинномозговой канал. От боковой части позвонка отходят длинные поперечные отростки, к которым присоединяются рёбра (у хвостатых амфибий); у бесхвостых видов рёбра отсутствуют. Грудной клетки у земноводных нет. Усложнение позвонков способствует упрочению осевого скелета при сохранении им гибкости.

Хвостовой отдел хорошо развит лишь у хвостатых (20–36 позвонков) и короткий у безногих земноводных. У бесхвостых видов он срастается в одну кость – уростиль, который проходит посередине тазового пояса, соединяя своими концами крестец с седалищной костью и лобковым хрящом.

Парные конечности и их пояса

Конечности земноводных содержат те же составляющие элементы, что и у позвоночных других классов, однако, по сравнению с ними, имеют ряд особенностей.

Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти (рис. 44). Плечо представляет собой трубчатую кость, средняя часть которой носит название диафиз; утолщённые концы плеча (эпифизы) имеют хрящевое строение.

Верхний конец (проксимальный) плеча округлой формы и входит в суставную ямку пояса передних конечностей. Нижний (дистальный) конец имеет полушаровидную форму и сочленяется с предплечьем. Поверхность плеча неровная, гребневидная для прикрепления двигательной мускулатуры.

Предплечье бесхвостых состоит из сросшихся локтевой и лучевой костей (у хвостатых они раздельные). Проксимальная часть предплечья имеет ямку для соединения с плечевой костью. Отросток локтевой кости, направленный кзади, ограничивает разгибание конечности.

Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. В запястье входит 9–10 мелких косточек, расположенных в три ряда; к дистальным их концам присоединены пять удлинённых элементов пястного отдела. Из пальцев, отходящих от пясти, хорошо развито только четыре (первый палец редуцирован).

Пояс передних конечностей (плечевой) имеет форму дуги, направленной своими концами к брюшной стороне, и крепится в толще мускулатуры. Характерной особенностью пояса является большое количество хрящевых образований. Основу пояса составляют: парные лопатки с надлопаточными хрящами и костные коракоиды, кпереди от которых лежат хрящевые прокоракоиды (рис. 44). Поверх последних элементов располагаются тонкие костные ключицы. Позади коракоидов находится костная грудина с хрящевыми концами – задним и передним (надгрудинник). Грудина не соединяется с рёбрами, поэтому грудная клетка не образуется.

Задняя конечность включает также три составляющие части – бедро, голень и стопу (рис. 45 А). Бедро представлено одной трубчатой костью, проксимальный конец которой входит в вертлужную впадину тазового пояса. Большая и малая берцовые кости голени срастаются (у хвостатых они раздельные). Стопа начинается с двух удлинённых костей, образованных срастанием косточек проксимального ряда предплюсны. Между ними и голенью находится голеностопный сустав, определяющий подвижность стопы.

Дистальный ряд предплюсны содержит только две-три косточки. Плюсна составлена из пяти длинных образований, к которым присоединяются фаланги пальцев. На задней конечности лягушки пять пальцев, из которых самым длинным является четвёртый. Возле первого пальца есть «предпалец»– рудимент шестого пальца, составляющего скелет пяточного бугра.

Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из длинных подвздошных костей, передними концами соединяющихся с отростками крестцового позвонка, а задним концом – с небольшими по величине седалищными костями и лобковыми хрящами (рис. 45 Б). Посередине пояса проходит уростиль, который служит его дополнительному упрочению. В месте срастания элементов таза формируется вертлужная впадина для присоединения задней конечности.