смирнов геоэкология

наиболее резко выраженной широтной зональностью. Если наклон близок к 90° (например, как у Урана), то смена сезонов наиболее резкая: на экваторе за год дважды сменяется зима и лето (и в сере­ дине зимы тепла на экватор почти не приходит), а на каждом полю­ се день и ночь занимают по полгода (и в середине дневного полуго­ дия Солнце на полюсе стоит в зените). Расчет показывает, что про­ межуточным является случай, когда наклон близок к 54°. Тогда го­ дичная инсоляция на экваторе и полюсах оказывается одинаковой, так что в среднем за год широтная зональность исчезает. Правда, в конкретные сезоны она имеет место и смена сезонов выражена весьма резко.

На Земле в прошлом наклон е был меньше современного (23° 56'), так что сезонные изменения погоды были слабее, а разни­ ца между полюсами и экватором была больше (на полюсы попадало меньше солнечного тепла), широтная зональность была выражена резче, общая циркуляция атмосферы была более зональной и более интенсивной. Эти условия были более благоприятны для развития оледенений в полярных районах, особенно при наличии в них кон­ тинентов и этим, по-видимому, можно объяснить обнаруживаемые геологами следы множественных докембрийских оледенений.

В будущем в возрастет, так что сезонные колебания будут уве­ личиваться, а широтная зональность климата, разница между эква­ тором и полюсами и интенсивность зональной циркуляции атмо­ сферы будут ослабевать.

Наряду с такими крупными как по амплитуде, так и по времен­ ным масштабам, колебаниям климата существуют колебания более короткопериодные, с меньшими амплитудами. Так, наиболее мно­ гочисленные и разнообразные данные за последние 600 тыс. лет показывают, что континентальные оледенения образовывались и стаивали с периодичностью в среднем около 1 0 0 тыс. лет и мень­

шими. Такие колебания климата Земли объясняют в настоящее вре­ мя, в соответствии с теорией въедающегося югославского ученого М. Миланковича, изменениями параметров орбиты Земли, вследст­ вие чего происходит перераспределение годичной суммы солнечно­ го тепла по широтам и сезонам года.

М. Миланкович в своем выдающемся труде “Математическая климатология и астрономическая теория колебаний климата”, из­

81

данной в России в 1939 г., сумел объяснить колебания климата Зем­ ли за последние 1 , 8 млн. лет изменениями трех астрономических параметров: е -наклона экватора Земли к плоскости ее орбиты, е - эксцентриситета орбиты Земли и со - долготы перигелия Земли по

отношению к моменту весеннего равноденствия (координата, опре­ деляющая положение Земли на орбите при максимальном ее при­ ближении к Солнцу).

Средняя за год на единицу площади величина энергии полу­ чаемой от Солнца, равна

/ср = 0,2510 ( 1 - е 2)~Ч2,

где / 0 - солнечная постоянная, а е, как уже указывалось, эксцентри­

ситет орбиты Земли. Таким образом, изменения общего тепла, при­ ходящего на Землю, может зависеть только от изменения во време­ ни параметра е.

Параметры to и £ не оказывают влияния на получение Землей годичной суммы солнечного тепла, но могут приводить к измене­ ниям распределения этого тепла по широтам и сезонам года. Запи­ шем величину приходящей энергии от Солнца на определенной широте f .

19 = / 0 [1 + ecos(l - to)] (1 - ё)~Уг [sin^sin<5 + costpcosdcosH],

где X - долгота Солнца; 8 - склонение Солнца; Н - часовой угол

Солнца,

sin(5 = sinA sine.

Таким образом, величина энергии, получаемой от Солнца, может перераспределяться по широтам и сезонам года в зависимости от из­ менений параметров со и г. Периодичность таких изменений зависит от того, с какой периодичностью меняются эти параметры. Основные периодичности изменений параметров е, ю и в следующие:

е- 1 0 0 тыс. лет,

ю- 19 тыс. и 23 тыс. лет,

е- 41 тыс. лет.

Как показал анализ плейстоценовых оледенений, основные пе­ риодичности их повторений совпадают с основными периодично­ стями изменений указанных параметров. Рассчитанные теоретиче­

82

ски периоды ледниковых эпох неплохо совпали с фактическими. Были сделаны и расчеты на будущее. Ближайшая ледниковая эпоха наступит через 170 тыс.лет, а очень сильное оледенение через - 500 тыс. лет. Но уже очень заметное похолодание климата произой­ дет через 10-15 тыс. лет.

Следует подчеркнуть одну особенность проявления указанных факторов в динамике климата. Влияние изменений наклона эквато­ ра Земли к плоскости ее орбиты, эксцентриситета орбиты и долготы перигелия Земли стали заметны в изменениях климата только в плейстоцене, когда произошло генеральное похолодание климата. Реакции на эти колебания у климата Земли не было, пока он был в целом заметно теплее, поскольку не могли создаться условия для оледенения при более высоких средних температурах воздуха.

Наряду с колебаниями климата в несколько десятков и сотен тысяч лет существуют и более короткопериодные колебания в де­ сятки и сотни лет. Так, около 1000 лет назад климат был теплее, чем сейчас, а начиная с XV века и по XIX более холодный. Конец XIX и XX век характеризовались заметным потеплением по сравнению с предыдущими веками. Но такие изменения климата часто происхо­ дят с разными тенденциями в различных частях планеты - в одних регионах становится заметно теплее, в других, напротив, климат становится более суровым. Спектр колебаний климата очень широ­ кий, как и количество причин его формирующих.

Что касается будущего нашей планеты, то в генеральном плане в ближайшие 600 млн. лет средняя температура на поверхности Земли будет медленно повышаться с присущими ей колебаниями относительно этого среднего уровня. Через 600 млн. лет, после на­ чала интенсивной дегазации кислорода мантийного происхождения, повышение давления должно привести к резкому перегреву земной поверхности. Через 1 млрд. лет в будущем средняя температура у поверхности Земли достигнет приблизительно 240 °С. После испа­ рения океанов давление катастрофически возрастет до 320 атмо­ сфер, а температура у Земли превысит 500 °С. При таких темпера­ турах должна начаться диссоциация карбонатов, а это может доба­ вить к давлению атмосферы еще около 90 атм. и тем самым еще более увеличить парниковый эффект. Безусловно, после таких ката­

83

строфических событий ни о какой жизни на Земле больше говорить не придется.

Как видим, временной интервал для существования высокоор­ ганизованной жизни на Земле оказывается не очень широким - не­ многим более 1 , 2 млрд. лет (600 млн. лет в прошлом и 600 млн. лет

в будущем). Высокоорганизованная жизнь, особенно в царстве жи­ вотных с их высокоэнергетическим кислородным метаболизмом, в принципе не могла возникнуть в середине протерозоя и тем более в архее в связи с общей восстановительной обстановкой в атмосфере того времени. Ее появление в фанерозое определяется не скоростью эволюции жизни от простого к сложному, а чисто геологической эволюцией Земли, исчезновением к этому времени металлического железа из мантии Земли, что создало условия для появления кисло­ рода в земной атмосфере. То же можно сказать и об окончании в будущем жизни на Земле.

Таким образом, по сравнению с продолжительностью жизни Солнца, питающего все живое своей энергией, интервал существо­ вания высокоорганизованной жизни на Земле не превышает, повидимому, 1 0 - 1 2 %.

84

Глава 3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

3.1. Возникновение жизни на Земле

Первичная Земля, сформировавшаяся за счет аккреции исход­ ного протопланетного вещества, должна была быть безжизненной планетой, ибо это исходное вещество было полностью стерилизо­ вано жестким космическим излучением задолго до начала аккреции планет Солнечной системы. Образовавшаяся Земля в свой началь­ ный период существования не имела ни атмосферы, ни гидросферы, т. е. наиболее благоприятных сред для возникновения жизни, ее обитания и защиты от разрушения. Светимость Солнца около 4,6 млрд. лет назад была на 25-30 % ниже современного уровня, и поэтому условия на молодой, лишенной атмосферы Земле тогда были исключительно суровыми: с одной стороны, ее поверхность представляла собой холодную пустыню, а с другой - подвергалась постоянному и интенсивному облучению потоками жестких Косми­ ческих частиц.

Неблагоприятные условия для возникновения и развития жизни на Земле продолжались до тех пор, пока не начал действовать про­ цесс дегазации, т.е. до момента образования астеносферы у Земли и возникновения конвективных движений в ее мантии. С началом этих процессов на поверхности Земли появляется вода и другие элементо­ органические соединения. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и угле­ рода (способность к восстановлению и образованию линейных со­ единений) определили то, что они оказались основой возникновения жизни. При этом на ранних этапах дегазации большая часть продук­ тов дегазации впитывалась пористым реголитовым веществом Земли, и сейчас есть основания предполагать, что именно в порах перво­ зданного вещества Земли, насыщенного водой и элементоорганиче­ скими соединениями, могла зародиться жизнь.

Связано это прежде всего с тем, что реголит и первичные вул­ канические пеплы молодой Земли в изобилии содержали в свобод­ ном состоянии такие переходные металлы, как хром, железо, ко­ бальт, никель, свинец, платину и некоторые другие, обладающие наиболее активными каталитическими свойствами по отношению к синтезу органических соединений. Именно абиогенный синтез ор­

85

ганических соединений стал первым шагом на пути возникновения жизни на Земле. Возможность синтеза аминокислот и других низ­ комолекулярных органических соединений из неорганических эле­ ментов и соединений была доказана в многочисленных эксперимен­ тах с использованием разных соотношений исходных газов и видов источников энергии. Так, пропустив электрические разряды через смесь газов метана, аммиака и водяного пара, удалось получить та­ кие низкомолекулярные органические соединений, как глицин, ала­ нин, аспаргиновая кислота, аминомасляная, янтарная и молочная кислоты и др.

Немаловажным обстоятельством, которое способствовало воз­ никновению жизни, было то, что только в мелких порах реголита, благодаря их большой сорбционной активности, концентрация эле­ ментоорганических соединений могла достичь уровня, необходимо­ го для синтеза более сложных органических веществ (в морских бассейнах эти соединения оказались бы слишком разбавленными), и их дальнейшей концентрации. Концентрация же органических веществ является вторым шагом на пути возникновения жизни на Земле. В опытах с концентрированными растворами удалось синте­ зировать из простых молекул более сложные: белки, липиды, нук­ леиновые кислоты и их производные.

Нуклеиновые кислоты - это уже шаг к образованию молекул РНК и созданию устойчивого “коллектива” макромолекул поли­ нуклеотидов и полипептидов - элементарной эволюционирующей единицы. Для этапа до биологической эволюции в качестве элемен­ тарного объекта эволюции выделяют фракцию макромолекул поли­ нуклеотидов или полипептидов, а в качестве элементарной эволю­ ционирующей единицы - устойчивый “коллектив” макромолекул (связанный между собой процессами синтеза, катализа и др.).

При дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах должно было произойти пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Должны были образо­ ваться мембраны. Образование мембранной структуры считается самым трудным этапом химической эволюции жизни. Хотя объеди­ нением полинуклеотидов и полипептидов в какой-то степени и бы­ ла достигнута возможность самосборки системы, однако даже са­ мая примитивная клетка не могла оформиться до возникновения

86

мембранной структуры. Биологические мембраны - это агрегаты липидов и белков, способные разграничивать вещество клетки и среды. В опытах показана возможность их формирования в первич­ ном «органическом бульоне».

Накоплению органических соединений в процессе химической эволюции благоприятствовали два условия, существовавшие на этой стадии развития Земли, но нарушившиеся впоследствии. Эти­ ми двумя условиями были отсутствие в атмосфере кислорода и от­ сутствие живых организмов. Именно наличием живых организмов и свободного кислорода обусловлен распад органических соедине­ ний, происходящий в современном мире. Отсутствие этих факторов до возникновения жизни означало, что органические молекулы, об­ разовавшиеся в результате спонтанных химических реакций, будут сохраняться, накапливаться и достигать наибольшей концентрации в порах первичного вещества Земли.

Поэтому логично предположить, что в течение стадии химиче­ ской эволюции, на самых первых этапах образования первичного океана и атмосферы Земли, могло происходить образование и нако­ пление в насыщенном водой и элементоорганическими соедине­ ниями пористом веществе первичной Земли органического бульона. В какой-то момент, очевидно, возникли молекулы нуклеиновых ки­ слот, обладающие генетической активностью. Эти первые частицы живого представляли собой, вероятно, “голые гены”, жившие за счет энергии, запасенной в органическом бульоне. Гены обладали способностью к размножению и мутированию. В процессе воспро­ изводства полинуклеотидных молекул в некоторых случаях возни­ кали “ошибки”, т.е. новая молекула не вполне точно копировала исходную. Дальше уже копировалась новая молекула, и так возни­ кали мутации, частота которых была повышенной из-за воздействия сильных ионизирующих излучений. Размножение, как известно, продолжается до пределов, устанавливаемых физическими факто­ рами среды. В результате между генами или их носителями рано или поздно возникает конкуренция за ресурсы среды, имеющиеся в ограниченном количестве, и в этой конкуренции некоторые виды размножаются более успешно, чем другие. Следовательно, тенден­ ция к эволюции - один из основных атрибутов жизни в мире огра­ ниченных ресурсов - появилась, по-видимому, одновременно с за­

87

сы брожения, примеры которых мы еще находим у некоторых со­ временных микроорганизмов. В древней атмосфере количество СОг все возрастало, что позволяло частично покрывать потребность в углероде за счет ассимиляции СОгОдновременно вырабатывались биотические пути синтеза аминокислот и других органических со­ единений, которых уже не стало в первичном бульоне.

На первом этапе эволюции осуществление этого процесса про­ исходило за счет хемосинтеза, поскольку первичная гидросфера Зем­ ли была еще кислой, а фотосинтезирующие бактерии не могли воз­ никнуть в кислой среде. Поэтому первыми автотрофами на Земле были, по-видимому, хемосинтезирующие бактерии, «потомки» кото­ рых - нитрифицирующие бактерии, железобактерии и серобактерии - дожили до наших дней. Хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы) - это бактерии, которые используют в качестве источника углерода СО2 , но энергию получают не от Солнца, а с помощью хи­

мических реакций. Энергия может выделяться при окислении водо­ рода, сероводорода, серы, железа, аммиака, нитрита и других органи­ ческих соединений. Однако в анаэробных условиях того времени ос­ новным источником получения энергии являлся нитрат.

Вторым, с точки зрения эволюции самым важным, путем полу­ чения энергии стало использование света и возникновение фото­ синтезирующих одноклеточных микроорганизмов. Первыми фото­ синтезирующими растениями были, по-видимому, микроскопиче­ ские сине-зеленые водоросли - цианофиты, у которых хлорофилл в

виде мелких зерен рассеян по плазме клеток (у более развитых рас­ тений он сосредоточен в специальных тельцах - хлоропластах). Эти водоросли похожи на бактерии тем, что в их клетках нет ядра, и размножаются они только делением. Продукты жизнедеятельности цианофитов найдены в известковых отложениях возрастом более 2,9 млрд. лет. Но первые страмотолиты, которые также считаются результатом деятельности первых цианобактериальных сообществ, датируются 3,5 млрд. лет. Таким образом, 3 млрд. лет назад, за 500 млн. - 1 млрд. лет эволюции, сформировались примитивные одноклеточные организмы и водоросли, названные прокариотами,

уже отделенные от внешней среды защитными полупроницаемыми мембранами, но еще не обладающие обособленным ядром.

89

Прокариоты образовали первое царство живых организмов (бактерии и сине-зеленые водоросли), представители которого до­ жили до наших дней и играют исключительно важную роль во всех экосистемах как на поверхности Земли, так и в глубинах Мирового океана.

По-видимому, где-то около 3 млрд. лет назад появились и ви­ русы, стоящие отдельно от всех живых организмов, ибо находятся

на самой границе между живыми и неживыми организмами. Не об­ ладая клеточным строением, они способны воспроизводить себя только внутри клетки хозяина. Наиболее правдоподобной и прием­ лемой является гипотеза, что вирусы произошли из “беглой” нук­ леиновой кислоты, которая приобрела способность реплицировать­ ся независимо от той клетки, из которой она возникла. Таким обра­ зом, вирусы, должно быть, произошли от клеточных организмов, и их не следует рассматривать как примитивных предшественников клеточных организмов.

Вирусы в основном состоят из геномной нуклеиновой кислоты, которая и реплицируется в клетке-хозяине, используя ее системы для синтеза вирусоспецифических кислот и белков. Все вирусы имеют белковую оболочку, внутри которой и заключена нуклеиновая кисло­ та. Очень многие болезни человека и животных вызываются вируса­ ми (оспа, корь, свинка, грипп, респираторные заболевания, гепатит, лихорадка, полиомелит, бешенство, герпес, СПИД и др.). Вирусы не чувствительны к антибиотикам. Никто не знает, сколько существует вирусов, и почти всегда можно выделить их новые виды, исследуя новые группы организмов. Сейчас описано более 500 видов вирусов, которые объединены в отдельное царство Vira. Недавно открыты вироиды, состоящие из рибонуклеиновой кислоты, не имеющей обо­ лочки. Они являются паразитами растений.

Способность к фотосинтезу у примитивных прокариотов была достигнута на ранних стадиях эволюции. К началу протерозоя фо­ тосинтез был уже широко распространен, и происходило активное образование органического вещества и свободного кислорода. Од­ нако кислород полностью поглощался за счет окисления металли­ ческого железа, которого в мантии еще сохранялось 4-6 %. При этом реакция окисления железа, по-видимому, проходила в два эта­ па. Вначале металлическое железо, поступавшее в океан в рифто-

90