физиол мышц1
.pdf71
2)превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени);
3)превращение в белки;
4)удаление с мочой и потом.
|
|
|
Таблица 5 |
|
|
|||
Термодинамическая характеристика стадий гликолиза |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Реакция |
∆G°', |
1Глюкоза + |
Г |
– |
|
Г + |
|
|
|
ккал/моль |
АТФ → глю- |
л |
4 |
2 |
л |
0 3 |
|
|
|
козо-6-фосфат |
|
. |
|
ю . |
|
|
|
|
+ AДФ + Н+ |
к |
0 |
|
к |
4 |
|
|
|
1 |
о |
|
|
о |
|
|
|
|
|
з |
|
|
з |
|
|
|
|
|
а |
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
+ |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
А |
|
|
ф |
|
|
|
|
|
Т |
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
г |
|
|
|
|
|
|
|
|
л |
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|
ф |
|
|
|
|
|
о |
|
|
р |
|
|
|
|
|
з |
|
|
у |
|
|
|
|
|
о |
|
|
к |
|
|
|
|
|
- |
|
|
т |
|
|
|
|
|
6 |
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
72
- |
з |
ф |
о |
о |
- |
с |
6 |
ф |
- |
а |
ф |
т |
о |
|
с |
+ |
ф |
|
а |
A |
т |
Д |
|
+
Н
+
73
74
Хотя окисление молочной кислоты может происходить в разных органах и тканях, наибольшая часть её окисляется в скелетных мышцах, особенно в их медленных волокнах. Таким образом, содержание лактата может зависеть, как от объема мышечной ткани, так и уровня тренированности и спортивной спе-
циализации. После выполнения одинаковой по объему физической нагрузки концентрация лактата у спортсменов ниже, чем у неспортсменов. Несколько факторов определяет это снижение.
1. У выносливых спортсменов повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной кислоты,
чем у нетренированных людей, т.к. в большей степени используют аэробный путь энергообеспечения.
2.У спортсменов происходит более быстрое врабатывание кислородтранс-
портной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренирован-
ными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в начале работы значительно меньше.
3. У спортсменов тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высо-
кий процент медленных мышечных волокон, а также увеличение массы сердца.
Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при оди-
наковых аэробных нагрузках (равном потреблении кислорода) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способ-
ствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и её дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).
МЫШЦЫ |
ПЕЧЕНЬ |
Аэробное |
|
Аэробное |
окисление |
|
окисление |
|
75 |
Глюкоза |
Глюкоза |
Пируват Аланин |
Аланин Пируват |
Лактат |
Лактат |
Схема 13. Глюкозо-аланиновый цикл и цикл Кори
4.Увеличенный объем циркулирующей крови снижает концентрацию лак-
тата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у не-
спортсменов.
Эффективность функционирования гликолиза зависит от глюкозо-
аланинового цикла и цикла Кори.
Эффективность функционирование гликолиза зависит от глюкозо-аланинового цикла и цикла Кори.
Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длитель-
ные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов повышения выносливо-
сти у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно боль-
шой продолжительности.
Из клеток, в которых происходит гликолиз, образующаяся молочная кис-
лота поступает в кровь и улавливается в основном печенью, где и превращается
впируват. Пируват в печени частично окисляется, частично превращается в глюкозу - цикл Кори, или глюкозо-лактатный цикл. Часть пирувата в мышцах путем трансаминирования превращается в аланин, который транспортируется в печень и здесь снова образует пируват - глюкозо-аланиновый цикл. Из пирувата
впечени путем глюконеогенеза образуется глюкоза, которая может вновь транспортироваться кровью в мышцы и там превращаться в молочную кислоту.
76
Исходя из вышесказанного важное значение для энергообеспечения мышечной деятельности имеет глюконеогенез. Данный процесс включается не сразу и в основном отвечает за энергообеспечение достаточно продолжительной мышеч-
ной работы.
Следует отметить, особенно у нетренированных лиц, после умеренной продолжительной физической нагрузки некоторое снижение содержания уров-
ня глюкозы в плазме крови. Однако у спортсменов высокой квалификации,
тренирующихся на выносливость, отмечалось некоторое увеличение уровня глюкозы в плазме крови, что связано с эффективным использованием ими запа-
сов гликогена и работой цикла Кори. Таким образом, содержание глюкозы в крови сразу после выполнения физической нагрузки и особенно в восстанови-
тельном периоде, в какой-то мере характеризует участие углеводного обмена в энергетическом обеспечении мышечной деятельности и восстановительные процессы, что в свою очередь характеризует готовность спортсмена к физиче-
ским нагрузкам.
Количественное определение молочной кислоты в сыворотке крови
по реакции Уффельмана
Принцип метода: молочная кислота в присутствии фенолята железа (ре-
акция Уффельмана), окрашенного фиолетовым цветом, образует лактат железа жёлто-зелёного цвета.
Порядок выполнения работы. В центрифужную пробирку вносят 2 мл сы-
воротки крови, добавляют 1 мл 10% ТХУ (на холоду!) для осаждения белков.
Через 10 минут центрифугируют при 3000 об/мин в течение 10 минут. К 1 мл центрифугата добавляют 1 мл 1% раствора фенола и 0,5 мл 1% раствора хлори-
да железа. Через 15 минут колориметрируют на ФЭКе (фильтр 425) против во-
ды. Расчёт ведут по калибровочному графику.
Клинико-диагностическое значение. У здорового человека в артериаль-
ной крови содержится 0,50-1,60 мМ/л, в венозной 0,55-2,22 мМ/л молочной кислоты. Содержание молочной кислоты в крови увеличивается при усиленной мышечной работе, сердечной недостаточности, пневмонии и легочной недоста-
77
точности, других видах гипоксии. Определённое значение имеет определение
молочной кислоты при диагностике некоторых злокачественных заболеваний.
Контрольные вопросы
1.Сколько стадий включает анаэробный гликолиз ?
2.Какие существуют пути устранения молочной кислоты ?
3.Почему после выполнения одинаковой по объему физической нагрузки кон-
центрация лактата у спортсменов ниже, чем у неспортсменов ?
4.На чем основан метод определения молочной кислоты в сыворотке крови по реакции Уффельмана ?
2.6. Биохимические основы функционирования аэробных путей ресинтеза аденозинтрифосфата
Аэробные пути дают на порядок большее количество энергии, чем анаэ-
робные, однако для этого требуется кислород. Данный способ получения энер-
гии напрямую зависит от эффективности транспортной системы доставки кис-
лорода в ткани. Эффективное функционирование аэробных путей получения энергии в первую очередь обеспечивают такое качество как выносливость, т. е.
способность выполнять умеренную продолжительную физическую работу. Это качество в первую очередь необходимо для спортсменов, тренирующихся в циклических видах спорта. В аэробных путях субстраты - глюкоза и жирные кислоты в начале превращаются в ацетил-КоА, а затем распадаются до СО2 и
Н2О с образованием АТФ путем окислительного фосфорилирования в цепи пе-
реноса электронов. Для аэробного пути получения энергии имеют значение аэробный гликолиз, окисление жирных кислот и окисление глицерина.
ГЛЮКОЗА
- 2 АТФ
2-глицеральдегид-3-фосфат
4 АТФ (с.ф.)
2 НАДН · Н+ (6 АТФ)
2 пируват
78
2 НАДН · Н+ (6 АТФ)
2 ацетил-КоА
2 АТФ (с.ф.)
6 НАДН · Н+ (18 АТФ)
2 ФАДН2 (4 АТФ)
СО2 + Н2О
Итог: 38 АТФ
Схема 14. Энергетический баланс аэробного гликолиза
1.Аэробный гликолиз. В ходе аэробного гликолиза глюкоза окисляется до СО2 и Н2О с образованием 38 АТФ. Восстановленная форма кофермента -
НАДН·Н+, которая образуется в 6-й реакции гликолиза при окислении 3-
фосфоглицеринового альдегида не «разгружается» на пируват с образованием молочной кислоты, а челночными механизмами доставляется из цитоплазмы в митохондрии и также дает энергию в виде АТФ. Таким образом, энергетиче-
ская эффективность аэробного гликолиза в 19 раз больше анаэробного.
2. Окисление жирных кислот.
Гормон
рецептор модифицированный рецептор
неактивная |
активная |
|
аденилатциклаза |
аденилатциклаза |
|
|
АТФ |
ц АМФ |
|
неактивная |
активная |
|
протетнкиназа |
протеинкиназа |
неактивная активная
79 |
|
липаза |
липаза |
ТАГ |
ДАГ + ЖК |
|
МАГ + ЖК |
|
ГЛ + ЖК |
Схема 15. Липолитический каскад Стайнберга
Источником жирных кислот и глицерина являются триацилглицеролы
(ТАГ) жировых отложений. Процесс мобилизации ТАГ из жировых депо носит названия липолиза и осуществляется внутриклеточными липазами. Активация внутриклеточных липаз носит название липолитический каскад Стайнберга
(схема 15). В ходе липолиза образуются глицерин и жирные кислоты. Глице-
рин хорошо растворим в воде, поэтому переносится кровью в растворенном со-
стоянии, а свободные жирные кислоты переносятся альбуминами плазмы кро-
ви. Процесс извлечения энергии из жирных кислот носит название в-
окисление или по имени авторов внесших наибольший вклад в изучение данно-
го процесса - цикл Кноопа-Линена. Процесс в-окисления протекает в 3 стадии. 1 стадия. Активация жирных кислот. Происходит в цитоплазме. Реакция за-
ключается во взаимодействии жирной кислоты (ацила) с коферментом А, с об-
разованием ацил-КоА.
O |
O |
|
║ |
Ацил-КоА-синтетаза (тиокиназа) |
║ |
R - C |
- OH + КоА |
R - C - S KoA |
АТФ АМФ+ ФФн
Схема 16. Активации жирной кислоты в цитоплазме клеток
Процесс в-окисления протекает в матриксе митохондрий, а образовав-
шийся ацил-КоА не проходит через внутреннюю мембрану митохондрий. Дан-
ная проблема решается путем функционирования специального переносчика -
80
карнитина. Карнитин синтезируется из лизина и метионина в печени и почках
(схема 17). Особенно много его в мышцах.
(CH3)3+N - CH2 - CHOH - CH2 - COOH
Схема 17. Химическое строение карнитина (гамма-триметиламино- в--гидроксибутират)
При действии карнитин-ацилтрансферазы к спиртовой группе карнитина присоединяется жирная кислота (сложноэфирной связью):
Ацил-SКоА + Карнитин Ацилкарнитин + НSКоА. Ацилкарнитин может диффундировать в митохондрию.
Цитоплазма |
Мембрана митохондрий |
Матрикс |
|
O |
|
|
O |
║ |
|
|
║ |
R - C - SKoA |
HO - Карнитин |
HO - Карнитин |
R - C - SKoA |
|
O |
O |
|
|
║ |
║ |
|
KoASH |
R - C - O - Карнитин |
R - C - O - Карнитин |
KoASH |
|
|
|
|
Схема 18. Участие карнитина в транспорте ацил-КоА
2 стадия. в-окисление жирных кислот. Протекает в матриксе митохондрий.
O
║
R - CH2 - CH2 - C ~ SKoA ацил-КоА
|
ФАД |
ацил-КоА-дегидрогеназа |
|
ФАДН2 |
|
|
O |
|
|
║ |
|
R - CH = CH - C ~ SKoA |
еноил-КоА |
|
|
Н2О |
еноил-КоА-гидратаза |
|
O |
|
|
║ |
|
R - CH - CH2 - C ~ SKoA |
в-гидроксиацил-КоА |
|
│ |
|
|
OH |
НАД+ |
в-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа |
|
НАДН · Н+ |
|
|
O |
|
|
║ |
|
R - C - CH2 - C ~ SKoA |
в-кетоацил-КоА |