Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

физиол мышц1

.pdf
Скачиваний:
103
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
1.9 Mб
Скачать

71

2)превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени);

3)превращение в белки;

4)удаление с мочой и потом.

 

 

 

Таблица 5

 

 

Термодинамическая характеристика стадий гликолиза

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Реакция

∆G°',

1Глюкоза +

Г

 

Г +

 

 

ккал/моль

АТФ → глю-

л

4

2

л

0 3

 

 

 

козо-6-фосфат

 

.

 

ю .

 

 

 

+ AДФ + Н+

к

0

 

к

4

 

 

 

1

о

 

 

о

 

 

 

 

 

з

 

 

з

 

 

 

 

 

а

 

 

о

 

 

 

 

 

 

 

 

-

 

 

 

 

 

+

 

 

6

 

 

 

 

 

 

 

 

-

 

 

 

 

 

А

 

 

ф

 

 

 

 

 

Т

 

 

о

 

 

 

 

 

 

 

 

с

 

 

 

 

 

 

 

 

ф

 

 

 

 

 

 

 

 

а

 

 

 

 

 

 

 

 

т

 

 

 

 

 

г

 

 

 

 

 

 

 

 

л

 

 

 

 

 

 

 

 

к

 

 

ф

 

 

 

 

 

о

 

 

р

 

 

 

 

 

з

 

 

у

 

 

 

 

 

о

 

 

к

 

 

 

 

 

-

 

 

т

 

 

 

 

 

6

 

 

о

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

72

-

з

ф

о

о

-

с

6

ф

-

а

ф

т

о

 

с

+

ф

 

а

A

т

Д

 

+

Н

+

73

74

Хотя окисление молочной кислоты может происходить в разных органах и тканях, наибольшая часть её окисляется в скелетных мышцах, особенно в их медленных волокнах. Таким образом, содержание лактата может зависеть, как от объема мышечной ткани, так и уровня тренированности и спортивной спе-

циализации. После выполнения одинаковой по объему физической нагрузки концентрация лактата у спортсменов ниже, чем у неспортсменов. Несколько факторов определяет это снижение.

1. У выносливых спортсменов повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной кислоты,

чем у нетренированных людей, т.к. в большей степени используют аэробный путь энергообеспечения.

2.У спортсменов происходит более быстрое врабатывание кислородтранс-

портной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренирован-

ными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в начале работы значительно меньше.

3. У спортсменов тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высо-

кий процент медленных мышечных волокон, а также увеличение массы сердца.

Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при оди-

наковых аэробных нагрузках (равном потреблении кислорода) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способ-

ствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и её дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).

МЫШЦЫ

ПЕЧЕНЬ

Аэробное

 

Аэробное

окисление

 

окисление

 

75

Глюкоза

Глюкоза

Пируват Аланин

Аланин Пируват

Лактат

Лактат

Схема 13. Глюкозо-аланиновый цикл и цикл Кори

4.Увеличенный объем циркулирующей крови снижает концентрацию лак-

тата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у не-

спортсменов.

Эффективность функционирования гликолиза зависит от глюкозо-

аланинового цикла и цикла Кори.

Эффективность функционирование гликолиза зависит от глюкозо-аланинового цикла и цикла Кори.

Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длитель-

ные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов повышения выносливо-

сти у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно боль-

шой продолжительности.

Из клеток, в которых происходит гликолиз, образующаяся молочная кис-

лота поступает в кровь и улавливается в основном печенью, где и превращается

впируват. Пируват в печени частично окисляется, частично превращается в глюкозу - цикл Кори, или глюкозо-лактатный цикл. Часть пирувата в мышцах путем трансаминирования превращается в аланин, который транспортируется в печень и здесь снова образует пируват - глюкозо-аланиновый цикл. Из пирувата

впечени путем глюконеогенеза образуется глюкоза, которая может вновь транспортироваться кровью в мышцы и там превращаться в молочную кислоту.

76

Исходя из вышесказанного важное значение для энергообеспечения мышечной деятельности имеет глюконеогенез. Данный процесс включается не сразу и в основном отвечает за энергообеспечение достаточно продолжительной мышеч-

ной работы.

Следует отметить, особенно у нетренированных лиц, после умеренной продолжительной физической нагрузки некоторое снижение содержания уров-

ня глюкозы в плазме крови. Однако у спортсменов высокой квалификации,

тренирующихся на выносливость, отмечалось некоторое увеличение уровня глюкозы в плазме крови, что связано с эффективным использованием ими запа-

сов гликогена и работой цикла Кори. Таким образом, содержание глюкозы в крови сразу после выполнения физической нагрузки и особенно в восстанови-

тельном периоде, в какой-то мере характеризует участие углеводного обмена в энергетическом обеспечении мышечной деятельности и восстановительные процессы, что в свою очередь характеризует готовность спортсмена к физиче-

ским нагрузкам.

Количественное определение молочной кислоты в сыворотке крови

по реакции Уффельмана

Принцип метода: молочная кислота в присутствии фенолята железа (ре-

акция Уффельмана), окрашенного фиолетовым цветом, образует лактат железа жёлто-зелёного цвета.

Порядок выполнения работы. В центрифужную пробирку вносят 2 мл сы-

воротки крови, добавляют 1 мл 10% ТХУ (на холоду!) для осаждения белков.

Через 10 минут центрифугируют при 3000 об/мин в течение 10 минут. К 1 мл центрифугата добавляют 1 мл 1% раствора фенола и 0,5 мл 1% раствора хлори-

да железа. Через 15 минут колориметрируют на ФЭКе (фильтр 425) против во-

ды. Расчёт ведут по калибровочному графику.

Клинико-диагностическое значение. У здорового человека в артериаль-

ной крови содержится 0,50-1,60 мМ/л, в венозной 0,55-2,22 мМ/л молочной кислоты. Содержание молочной кислоты в крови увеличивается при усиленной мышечной работе, сердечной недостаточности, пневмонии и легочной недоста-

77

точности, других видах гипоксии. Определённое значение имеет определение

молочной кислоты при диагностике некоторых злокачественных заболеваний.

Контрольные вопросы

1.Сколько стадий включает анаэробный гликолиз ?

2.Какие существуют пути устранения молочной кислоты ?

3.Почему после выполнения одинаковой по объему физической нагрузки кон-

центрация лактата у спортсменов ниже, чем у неспортсменов ?

4.На чем основан метод определения молочной кислоты в сыворотке крови по реакции Уффельмана ?

2.6. Биохимические основы функционирования аэробных путей ресинтеза аденозинтрифосфата

Аэробные пути дают на порядок большее количество энергии, чем анаэ-

робные, однако для этого требуется кислород. Данный способ получения энер-

гии напрямую зависит от эффективности транспортной системы доставки кис-

лорода в ткани. Эффективное функционирование аэробных путей получения энергии в первую очередь обеспечивают такое качество как выносливость, т. е.

способность выполнять умеренную продолжительную физическую работу. Это качество в первую очередь необходимо для спортсменов, тренирующихся в циклических видах спорта. В аэробных путях субстраты - глюкоза и жирные кислоты в начале превращаются в ацетил-КоА, а затем распадаются до СО2 и

Н2О с образованием АТФ путем окислительного фосфорилирования в цепи пе-

реноса электронов. Для аэробного пути получения энергии имеют значение аэробный гликолиз, окисление жирных кислот и окисление глицерина.

ГЛЮКОЗА

- 2 АТФ

2-глицеральдегид-3-фосфат

4 АТФ (с.ф.)

2 НАДН · Н+ (6 АТФ)

2 пируват

78

2 НАДН · Н+ (6 АТФ)

2 ацетил-КоА

2 АТФ (с.ф.)

6 НАДН · Н+ (18 АТФ)

2 ФАДН2 (4 АТФ)

СО2 + Н2О

Итог: 38 АТФ

Схема 14. Энергетический баланс аэробного гликолиза

1.Аэробный гликолиз. В ходе аэробного гликолиза глюкоза окисляется до СО2 и Н2О с образованием 38 АТФ. Восстановленная форма кофермента -

НАДН·Н+, которая образуется в 6-й реакции гликолиза при окислении 3-

фосфоглицеринового альдегида не «разгружается» на пируват с образованием молочной кислоты, а челночными механизмами доставляется из цитоплазмы в митохондрии и также дает энергию в виде АТФ. Таким образом, энергетиче-

ская эффективность аэробного гликолиза в 19 раз больше анаэробного.

2. Окисление жирных кислот.

Гормон

рецептор модифицированный рецептор

неактивная

активная

 

аденилатциклаза

аденилатциклаза

 

АТФ

ц АМФ

 

неактивная

активная

 

протетнкиназа

протеинкиназа

неактивная активная

79

 

липаза

липаза

ТАГ

ДАГ + ЖК

 

МАГ + ЖК

 

ГЛ + ЖК

Схема 15. Липолитический каскад Стайнберга

Источником жирных кислот и глицерина являются триацилглицеролы

(ТАГ) жировых отложений. Процесс мобилизации ТАГ из жировых депо носит названия липолиза и осуществляется внутриклеточными липазами. Активация внутриклеточных липаз носит название липолитический каскад Стайнберга

(схема 15). В ходе липолиза образуются глицерин и жирные кислоты. Глице-

рин хорошо растворим в воде, поэтому переносится кровью в растворенном со-

стоянии, а свободные жирные кислоты переносятся альбуминами плазмы кро-

ви. Процесс извлечения энергии из жирных кислот носит название в-

окисление или по имени авторов внесших наибольший вклад в изучение данно-

го процесса - цикл Кноопа-Линена. Процесс в-окисления протекает в 3 стадии. 1 стадия. Активация жирных кислот. Происходит в цитоплазме. Реакция за-

ключается во взаимодействии жирной кислоты (ацила) с коферментом А, с об-

разованием ацил-КоА.

O

O

Ацил-КоА-синтетаза (тиокиназа)

R - C

- OH + КоА

R - C - S KoA

АТФ АМФ+ ФФн

Схема 16. Активации жирной кислоты в цитоплазме клеток

Процесс в-окисления протекает в матриксе митохондрий, а образовав-

шийся ацил-КоА не проходит через внутреннюю мембрану митохондрий. Дан-

ная проблема решается путем функционирования специального переносчика -

80

карнитина. Карнитин синтезируется из лизина и метионина в печени и почках

(схема 17). Особенно много его в мышцах.

(CH3)3+N - CH2 - CHOH - CH2 - COOH

Схема 17. Химическое строение карнитина (гамма-триметиламино- в--гидроксибутират)

При действии карнитин-ацилтрансферазы к спиртовой группе карнитина присоединяется жирная кислота (сложноэфирной связью):

Ацил-SКоА + Карнитин Ацилкарнитин + НSКоА. Ацилкарнитин может диффундировать в митохондрию.

Цитоплазма

Мембрана митохондрий

Матрикс

O

 

 

O

 

 

R - C - SKoA

HO - Карнитин

HO - Карнитин

R - C - SKoA

 

O

O

 

 

 

KoASH

R - C - O - Карнитин

R - C - O - Карнитин

KoASH

 

 

 

 

Схема 18. Участие карнитина в транспорте ацил-КоА

2 стадия. в-окисление жирных кислот. Протекает в матриксе митохондрий.

O

R - CH2 - CH2 - C ~ SKoA ацил-КоА

 

ФАД

ацил-КоА-дегидрогеназа

 

ФАДН2

 

 

O

 

 

 

R - CH = CH - C ~ SKoA

еноил-КоА

 

Н2О

еноил-КоА-гидратаза

 

O

 

 

 

R - CH - CH2 - C ~ SKoA

в-гидроксиацил-КоА

 

 

OH

НАД+

в-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа

 

НАДН · Н+

 

O

 

 

 

R - C - CH2 - C ~ SKoA

в-кетоацил-КоА