6 курс / Судебная медицина / Морфологія_клітин_крові_лабораторних_тварин_і_людини_Атлас_Під_ред

54

МОРФОЛОГІЯ КЛІТИН КРОВІ ЛАБОРАТОРНИХ ТВАРИН І ЛЮДИНИ

личкоядерні та юні еозинофіли, але, оскільки загаль-

Функції еозинофілів

на кількість цих клітин невелика, незрілі форми як са-

мостійні різновіди при обчисленні не враховуються.

Цитоплазма забарвлюється слабкобазофільно,

Еозинофіли — це рухомі клітини, хоча в меншій

містить велику кількість специфічних ацидофільних

мірі, ніж нейтрофіли. Вони пересуваються до джере-

гранул розмірами 0,5–1,5 мкм. На свіжих препаратах

ла подразнення, керуючись позитивним хемотакси-

зернистістьмаєблискучийвиглядзавдякисильномуза-

сом до багатьох речовин: гістаміну; еозинофільного

ломленню світла. Оксифілія гранул зумовлена наявні-

хемотаксичного фактора анафілаксії; комплексів

стю в них основного білка.

антиген-антитіло; лімфокінів.

Плазмолема має мембранні рецептори до Fc-фраг-

У ділянках протікання імунної реакції утворюють-

ментів ІgІ, ІgE, С3-компонента комплементу, а та-

ся речовини, які стимулюють вихід еритроцитів з

кож до гістаміну, який є важливим регулятором їх

кісткового мозку в кров і далі в тканини.

функціональної активності.

Як і нейтрофіли, еозинофіли синтезують метаболі-

ти арахідонової кислоти (ліпідні медіатори), зокрема

Специфічні гранули еозинофілів

лейкотрієн LTC-4 і фактор активації тромбоцитів

(PAF). Eозинофіли знищують паразитів, беруть участь

Великі гранули становлять 0,5–1,5 мкм, овоїдної

в алергічних і запальних реакціях, здатні до фагоци-

форми, містять довгастий кристалоїд, занурений в

тозу, хоча й меншою мірою, ніж нейтрофіли.

аморфний електроннопрозорий матрикс (рис. 44). При-

Знищення паразитів. Еозинофілія виникає при

сутні нейротоксин, пероксидаза, гістаміназа, фосфолі-

багатьох паразитарних захворюваннях. Найбільш

паза D, гідролітичні ферменти, кисла фосфатаза, ко-

активно еозинофіли знищують паразитів у місцях їх

лагеназа, цинк, катепсин. Кристалоїд має структу-

проникнення в організм, але менш ефективні в міс-

ру кубічної решітки і складається з антипаразитар-

цях остаточної їх локалізації. Після активації анти-

ного лужного білка МВР, багатого на аргінін, а

тілами та компонентами комплементу виділяють

також з гідролітичних ферментів і пероксидази.

вміст гранул і ліпідні медіатори, що чинять руйнів-

Дрібні гранули мають розміри 0,1–0,5 мкм, ок-

ну дію на паразитів. Секреція матеріалу гранул по-

руглі, з гомогенним чи тонкозернистим матриксом,

чинається протягом кількох хвилин і може трива-

містять арилсульфатазу, кислу фосфатазу, перокси-

ти кілька годин.

дазу, катіонний білок еозинофілів. Пероксидаза

Участь в алергічних й анафілактичних реакціях.

еозинофілів, на відміну від мієлопероксидази,

Ферменти гранул інактивують гістамін і лейкотрієн

містить бромід замість хлориду.

LTC-4. Крім того, вони здатні фагоцитувати гра-

58

МОРФОЛОГІЯ КЛІТИН КРОВІ ЛАБОРАТОРНИХ ТВАРИН І ЛЮДИНИ

світла, містить усі загальні органели, багато вези-

В-лімфоцити (бурсозалежні). Утворюються зі сто-

кул і мультивезикулярних тілець. Ядро часто має

вбурової клітини в червоному кістковому мозку,

невелику заглибину (рис. 51). Хроматин у вигляді

можливо також — у лімфатичних фолікулах трав-

невеликих щільних брилок рівномірно розподілений

ного тракту й ембріональній печінці. Становлять

по всьому ядру або формує великі скупчення під

близько 20 % усіх лімфоцитів (за іншими даними —

ядерною оболонкою (рис. 52).

менше 10 %), живуть протягом тижнів і місяців. За-

2.

Малі темні — мають діаметр 6–7 мкм, станов-

безпечують гуморальний імунітет. Диференціюють-

лять 12–13 % від усіх лімфоцитів. Цитоплазма елект-

ся в ефекторну клітину гуморального імунітету —

роннощільна, містить велику кількість вільних рибо-

плазмоцит, який продукує антитіла до відповідних

сом, декілька мітохондрій, світлий матрикс яких кон-

антигенів.

трастує з темним фоном цитоплазми. Інші органели

Т-лімфоцити (тимусзалежні). Утворюються зі сто-

майже не трапляються. Ядро досить щільне, проте ви-

вбурової клітини кісткового мозку і остаточно дозрі-

являється велике ядерце.

вають у тимусі. Становлять близько 80 % усіх лімфо-

3.

Середні — діаметром 10 мкм, становлять 10–

цитів периферійної крові. Живуть кілька років (навіть

12 %. Ядра округлі, інколи бобоподібні; каріолема

кілька десятків років). Забезпечують реакції клітин-

може формувати вузькі заглибини. Хроматин пе-

ного імунітету і регуляцію гуморального імунітету.

реважно диспергований, під ядерною оболонкою

У свою чергу, цю групу лімфоцитів поділяють на

конденсується, утворюючи більш щільний маргі-

субпопуляції:

нальний шар. Чітко виявляється ядерце (рис. 53).

1. Т-кілери— ефекторні клітини клітинного імуні-

У цитоплазмі розвинуті практично всі загальні

тету. Їх специфічний цитотоксичний ефект забезпечує

органели. Центросома і комплекс Гольджі локалі-

протипухлинний та антитрансплантаційний імунітет.

зуються біля виїмки ядра.

2. Т-лімфоцити, забезпечують регуляцію гумораль-

Плазмоцити — великі клітини, їх розміри сяга-

ного імунітету за посередництва особливих розчинних

ють 8–20 мкм. Вміст серед інших лімфоцитів дорів-

речовин — цитокінів (додаток):

нює лише 1–2 %. За формою сферичні або овальні,

а) Т-хелпери 1 беруть участь у міжклітинних ко-

мають відносно мале округле або овальне ексцен-

операціях при формуванні клітинного типу імунної

трично розташоване ядро. Хроматин формує великі

відповіді; мають здатність специфічно розпізнавати

брилки, виявляється чітко окреслене ядерце. Цито-

антиген і посилювати утворення антитіл В-лімфоци-

плазма обширна, різко базофільна, має світлу пе-

тами;

ринуклеарну зону (рис. 54). Містить дуже розви-

б) Т-хелпери 2 беруть участь у триклітинній ко-

нуту систему гранулярної ЕПС, цистерни якої упо-

операції: антигенпрезентуючих клітин, В-лімфо-

рядковані концентрично навколо ядра. В перинук-

цитів і Т-лімфоцитів (гуморальний імунітет).

леарній зоні розташовано комплекс Гольджі і цен-

Слід зазначити, що останні наукові дані не під-

тросому (рис. 55, 56).

твердили наявність такого субкласу Т-лімфоцитів,

Лімфоцитам належить центральна роль у всіх

як супресори.

імунологічних реакціях, тому більш повноцінною,

3. Т-лімфоцити пам’яті. Здатні тривалий час збе-

функціональною вважається імунологічна класифі-

рігати інформацію про антиген.

кація лімфоцитів.

Імунологічна класифікація лімфоцитів

Морфологічні та гістохімічні ознаки

Т- і В-лімфоцитів

Лімфоцити

Чітких критеріїв морфологічної ідентифікації Т- і

В-лімфоцитів не існує. Разом з тим помічено, що у В-

лімфоцитів краще розвинута гранулярна ендоплаз-

Т-залежні

В-залежні

матична сітка. В цитоплазмі виявляється активність

лужної фосфатази і β -глюкуронідази. Вміст глікоге-

ну вищий, ніж у Т-лімфоцитів.

цитотоксичні Т-кілери

плазмоцити (ефекторні

Цитоплазма Т-лімфоцитів містить багато лізосом,

для яких характерна активність кислої фосфатази.

(ефекторні клітини

клітини гуморального

Ядра менші, ніж у В-лімфоцитів, містять більше ге-

клітинного імунітету)

імунітету)

терохроматину. Наявність усіх ферментів гліколізу

в цитоплазмі Т- і В-лімфоцитів свідчить про перева-

здійснюють регуляцію

жання анаеробного енергозабезпечення.

Найнадійнішими методами ідентифікації Т- і В-

гуморального імунітету

лімфоцитів є визначення поверхневих структур їхніх

мембран (додаток).

Т-хелпери 1 Т-хелпери 2

Мембрана В-лімфоцита містить поверхневі іму-

ноглобуліни, рецептор для комплементу С3, Fc-ре-

цептор НВLA.

Т-клітини пам’яті

Поверхневі імуноглобуліни (sIg) виконують роль

рецепторів для антигенів. Вони відповідають за роз-

пізнавання та зв’язування антигену з подальшою

За цією класифікацією всі лімфоцити поділяють-

індукцією імунної відповіді, є маркерними для В-

лімфоцитів. Загальна кількість клітин, що несуть sІg,

ся на дві основні групи: В- і Т-залежні.

становить 10–20 % від усіх лімфоцитів.