1 курс / Психология / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

и/или кортико-бульбарной регуляции стволовых структур, регулиру­ ющих как активность блуждающего нерва, так и поперечно-полосатых мышц лица, головы, и шеи. Последствия задержек или сбоев в нормаль­ ном созревании нервной системы будут выражаться в понижении уров­ ня ДСА, меньшей реактивности и пролонгированном восстановлении вагальноготормоза,трудностяхв регуляцииповеденческих реакций, сни­ женном аффективном тонусе и снижении способностей к взаимному со­ циальному поведению.

Миелинизированный вагус не является единственным посредником вегетативного состояния в целом и сердечного ритма в частности. На ча­ стоту сердечных сокращений оказывают влияние интракардиальные структуры, окружающая анатомия грудной клетки, симпатическая нерв­ ная система и вагусные немиелинизированные волокна, берущие начало

вдорсальном ядре блуждающего нерва. Развитие симпатической нерв­ ной системы и немиелинизированной вагальной цепи изучено у плода человека недостаточно. Исходя из нашей филогенетической точки зре­ ния мы полагаем, что эти цепи начинают функционировать в начале по­ следнего триместра внутриутробного развития. Это предположение подкрепляется кратким обзором небольшого числа работ, посвященных исследованиям эмбриологического развития центральных регуляторов

ипериферических путей, непосредственно влияющих на частоту сердеч­ ных сокращений или сократительную способность сердца. Хотя обсуж­ дается только развитие эфферентных (моторных) волокон, афферентные (сенсорные) пути играют жизненно важную роль как в вегетативной ре­ гуляции, так и в обеспечении нормального развития нервной системы.

Развитие вегетативной нервной системы у плода человека отража­ ет описанную ранее филогенетическую прогрессию. Филогенетически древнейшая вегетативная система позвоночных, содержащая немиели­ низированные эфферентные вагусные волокна, которые начинаются

вмоторном дорсальном ядре блуждающего нерва (ДЯБН), эмбриоло­ гически также является самой ранней системой, развивающейся вну­ триутробно. Незрелое, недифференцированное ДЯБН появляется стволе мозга на 9 неделе гестации (Cheng, Zhou, Qu, Ashwell & Paxinos, 2004; Nara, Goto & & Hamano, 1991). Магноклеточные структуры ста­

новятся видимыми к 13 неделям, а четкое разграничение субъядер ДЯБН, включая латеральное кардиомоторное субъядро, происходит к 23 неделям. Через 28 недель все магноклеточные субъядра становят­ ся по существу зрелыми (Cheng et al., 2004). Ряд авторов (например,

желудочков. Исследования с использованием мониторинга сердечного ритма плода для определения симпатической активности, дают некото­ рое представление о развитии этой системы. Используя непрерывный 24-часовой мониторинг сердечного ритма плода у 28 здоровых женщин, находящихся на 16-28 неделе беременности, ряд авторов (Kintraia, Zaшadze, Кintraia & Kashakashvili, 2005) сообщал, что двигательная ак­ тивность плода увеличивалась между 16 и 20 неделями гестации. Уве­ личение активности в этой стадии сопровождалось соответствующим увеличением частоты сердечных сокращений, которое возвращалось

к норме во время «спокойных» периодов развития плода. Поскольку

вэтот период развития плода вагальный тормоз еще не функциониру­ ет, это увеличение частоты сердечных сокращений, скорее всего, связа­ но с активностью симпатической нервной системы. Кроме того, авторы интерпретируют отсутствие увеличения частоты сердечных сокращений скоординированного с повышенной локомоцией на 24 неделе гестации как «задержку развития».

Измерение ДСА может составить карту развития миелинизированно­

го вагуса, а также обеспечить динамический мониторинг его реактивно­ сти и восстановления, вызванного во время кормления, для количествен­ ной оценки состояния инжестивно-вагальных рефлексов. В литературе отмечается, что и амплитуда ДСА, и характер реакции ДСА во время кормления служат чувствительными показателями риска и у недоношен­ ных, и у доношенных детей. Инжестивно-вагальные рефлексы, определя­ емые во время кормления, дают возможность на ранних этапах развития оценивать нейронную цепь, которая позднее будет задействована в по­ ведении социальной вовлеченности. Эти рефлексы позволяют трениро­ вать нервные цепи, координирующие как поперечно-полосатые мышцы лица и шеи, так и вагальный тормоз. По мере развития младенца структу­ ры ствола головного мозга, вовлеченные в инжестивно-вагальныерефлек­ сы, все больше усиливаются более высокими структурами мозга, которые регулируют мимику и голос, которые задействованы в социальных взаи­ модействиях. Таким образом, в течение первого года жизни повышение эффективности стволовых вагальных рефлексов, сопровождается с ин­ теграцией стволовых ядер с вышележащими структурами через корти­

кобульбарные пути с целью развития социального взаимодействия. Если в раннем детстве инжестивно-вагальные рефлексы работают неэффектив­ но, то возникают трудности с координациейсосания, глотанияи дыхания. Детекция проблем регуляции этих, связанных с выживанием, процессов,

6

и симпатической (СНС). ПНС и СНС являются частями нервной си­ стемы, которые берут начало в стволе мозга и регулируют функции раз­ личных органов-мишеней, таких как: глаза, слезные, слюнные и потовые железы, кровеносные сосуды, сердце, гортань, трахея, бронхи и легкие, желудок, надпочечники, почки, поджелудочная железа, кишечник, мо­ чевой пузырь, наружные половые органы. В целом, ПНС обеспечивает функции, связанные сростом и восстановительнымипроцессами.Напро­ тив, СНС обеспечивает повышенное выделение энергии, которая обра­ зуется в процессе обмена веществ, для решения внешних, средовых, про­ блем.Однако существуют и такие состояния,которые требуют двойного возбуждения (например,сексуальное возбуждение). В обзоре Гарри Бер­

нтсона, Джона Качиоппо и Карен Куигли (Beшtso11жCacioppo & Quigley, 1991а), приводится современное представление о сложной динамиче­

ской взаимосвязи между процессами неисаеиос

Вцелом, когда висцеральный орган иннервируется как СНС, так

иПНС, их эффекты антагонистичны.Например, нейроны СНС расширя­ ют зрачки, ускоряют сердцебиение, тормозят моторику кишечника и со­ кращают сфинктеры мочевого пузыря и прямой кишки. Нейроны ПНС, напротив, сужают зрачки, замедляют работу сердца, усиливают пери­ стальтику и расслабляют сфинктеры. ПНС в основном регулирует ана­ болическую деятельность, связанную с восстановлением и сохранением энергии, а также с состоянием покоя жизненно важных органов. Напро­ тив, активация СНС подготавливает человека к интенсивной мышечной

работе, необходимой для защиты в ответ на внешние вызовы. Т. е., СНС быстро мобилизует имеющиесярезервы организма.

Потенциальная значимость процессов ПНС в регуляции эмоций была описана еще Чарльзом Дарвиным. Хотя он и определял эмоции всего лишь как выражения лиц, онпризнавалсуществование динамической свя­ зи между парасимпатическими структурами и деятельностью централь­ ной нервной системы, сопровождающей спонтанное выражение эмоций. Дарвин предполагал, что существуют прямые нервные пути, обеспечи­ вающие непосредственную связь между состояниями головного мозга и специфическими проявлениями вегетативной активности (например, частотой сердечных сокращений), связанными с эмоциями. По мнению Дарвина, при душевных переживаниях, происходит мгновенное измене­ ние сердцебиения, изменения в сердечной деятельности влияют на актив­ ность мозга, а структуры мозгового ствола стимулируют сердечную дея­