17. Нейронные основы памяти и научения

Память можно определить как способность мозга приобретать и использовать опыт, сохранять полученную информацию. Под научением понимают относительно стойкое изменение поведения, возникающее в результате приобретаемого опыта или конечный результат опыта, образующий новую форму поведения, которая позволяет полнее приспосабливаться к условиям жизни. Поскольку научение основывается на механизмах памяти, два этих понятия неразрывно связаны.

17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения

Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза - процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 17.1). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 17.2).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Однако этого мало не только для жизни, но даже для выживания. Мозг должен уметь учиться, добавлять к врождённым механизмам поведения индивидуальный опыт. Это умение основано на пластичности ЦНС, т.е. на способности к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте. Для фиксации следов памяти необходимо изменение эффективности синаптических переключений между определёнными классами нейронов. Чтобы такие изменения происходили, нейронам приходится извлекать из своей ДНК нужную генетическую информацию и на её основе создавать белки, определяющие новый характер взаимоотношений между клетками.

Таким образом, и врождённые и приобретённые формы поведения основаны на реализации существующих генетических программ. Разница в том, что программы врождённого поведения могут использоваться сразу после рождения и обеспечивают стабильный минимум поведенческих реакций, а программы приобретённых форм поведения каждый организм выбирает в соответствии со своим индивидуальным опытом, в процессе непрерывного научения.