2 курс / Нормальная физиология / fiziologia_rasteniy_shpory

25Фотосинтез–фотохим. этап. Фосфорелирование. Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра. Первый этап преобразования света в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются. Нециклическое фотофосфорилирование. Возбужденные электроны от P680 (ФС1) и Р700 (ФСП) восстанавливают, соответственно, акцепторы электронов X и Y и, таким образом, Р680 и Р700 становятся положительно заряженными (окисленными). Донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р680 является вода. Вода расщепляется, высвобождая электроны, которые и проникают в Р680. При этом высвобождаются также ионы кислорода и водорода. Кислород улетучивается в качестве побочного продукта. Электроны перемещаются от X вдоль цепи переноса электронов, каждый раз теряя некоторое количество энергии при переходе от одного переносчика к другому. В конечном счете они насыщают положительные дыры, оставленные в Р700 - Энергия потока используется для получения АТФ. Кроме того, электроны движугся вниз по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи переноса электронов, взаимодействуют с ионами водорода (из воды), образуя восстановленный НАДФ-. Циклическое ф. При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y возвращаются обратно к Р700 по другой цепи переноса электронов. Как и при нециклическом фосфорилировании энергия возбуждения электронов, перемещающихся вдоль этой цепи, направляется на получение АТФ.

26Темновая фаза фотосинтеза. Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза. В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений. Дальнейший синтез, происходящий в хлоропластах, довольно сложен. В конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого потом могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например, в точки роста.

27С₄-путь фотосинтеза. Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки. В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

28САМ-путь фотосинтеза. Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь

29Фотодыхание - («световое дыхание») – процесс разложения рибулезодифосфата - ключевого вещества цикла Кальвина - на фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту (С5 = С3 + С2). Этот процесс происходит в условиях наличия большого количества кислорода и осуществляется основным ферментом цикла Кальвина РДФ-карбоксилазой, к-рая в обычных условиях осуществляет собственно акцепцию углекислого газа и образование двух молекул фосфоглицериновой кислоты.

Анатомическая особенность состоит в том, что в процессе Ф. в отличие от обычного дыхания, происходящего в митохондриях, задействованы три типа органоидов - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии.Суть химизма процесса состоит в том, что образовавшаяся фосфоглицериновая кислота (С3) поступает в цикл Кальвина, а фосфогликолевая кислота (С2) подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата.Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, к-рый затем превращается в аминокислоту глицин. Т. о, Ф. позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.Глицин поступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.На первый взгляд процесс Ф. ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать Ф. приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.На совр. этапе развития физ-ии растений принято считать, что основное значение Ф. заключается в его защитной роли. Сбрасывая т.о. избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.Ф. выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.

30Дыхание. Теории. Основу современных представлений о химизме дыхания была заложена в трудах В. И. Палладина, к-рый на основе многочисленных опытов в 1912 году дал следующую схему дыхания: 1.С6Н12О6 + 6Н2О + 12R → 12RH2 + 6СО2 2. 12RН2 + 6О2 → 12Н2О + 12R 3.С6Н12О6 + 6О2 → 6H2О + 6СО2 Т.о, окисление сахаров идет не за счет непосредственного присоединения к нему О2 воздуха, а через цепь преобразований. В. И. Палладин считал, что в растениях есть специальные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пигментами (R). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород воды окисляет сахар до СО2. Присоединяя водород, дыхательный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное соединение, названное дыхательным хромогеном. Затем кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген до пигмента, как записано в выражении 2. Значение работ В. И. Палладина: 1. Дыхание – это процесс, к-рый складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствии кислорода воздуха; вторая аэробная, для нее необходим О2. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза. 2. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты, которые В. И. Палладин назвал пигментами. 3. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными до нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания – в дегидрировании. Теория медленного окисления А. Н. Баха(1986г, русский учёный). Как известно, кислород воздуха не является активным окислителем, т.к. обе валентности кислорода взаимно насыщают друг друга: О=О. Для тогочтобы кислород мог быть активным окислителем, он должен быть сперваактивизирован, т. е. должна получиться молекула с подобного рода связями: —О — О — .В основе теории Баха лежит понятие о пероксидах — перекисеобразныхсоединениях, образующихся присоединением кислорода к самоокисляющимсявеществам . В этом случае кислород может частично или полностью отщепляться ввиде атомов с ненасыщенными валентностями и поэтому легко окисляетсоединения, непосредственно не окисляющиеся.По Баху, окислительные ферменты оксидазы состоят из самоокисляющихсявеществ, к-рые, присоединяя кислород воздуха, образуют перекисеобразныесоединения. Сами по себе они не окисляют полифенолы, но под действиемферментов пероксидаз отщепляют от себя активный атомарный кислород.

Пероксидазы, как известно, могут разлагать перекись водорода Н2О2 наводу и активный атомарный кислород: 2Н2О = 2НО + 2О ' Выделенный кислород уже окисляет соответственное вещество. Т.о, пероксидазы, используя частично уже активированный (перекисный)кислород, осуществляют окисление дыхательного материала.

31Дыхание. Сущность и значение. Общая схема. Основные этапы дыхания являются одинаковыми для всех живых организмов, получающих энергию с помощью этого способа. Дыхание является ключевым процессом метаболизма любого организма по двум причинам: при дыхании происходит освобождение химической энергии органических веществ, используемых в качестве дыхательного материала. Экзотермические реакции дыхательного процесса связаны с эндотермическими процессами клеточного обмена и служат для них источником энергии. Т.о, дыхание обеспечивает возможность течения эндотермических реакций обмена, процессов образования структур и осуществления движений, что требует затрат энергии, при дыхании протекают такие химические превращения, в результате к-рых образуются высокоактивные соединения, обладающие большой реактивной способностью и играющие исключительную роль в обмене веществ в организме. Итоговое уравнение дыхания: С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 +: 6Н2О + 686 ккал (2867 кДж) Дыхание обеспечивает организм энергией, необходимой для поддержания процессов, протекающих с ее затратой и высокоактивными веществами, принимающими участие в клеточном обмене. Большинство живых организмов для поддержания жизни используют ту энергию, к-рая освобождается во время диссимиляции органических веществ, в первую очередь углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза. В клетке непрерывно происходят различные процессы, направленные на биосинтез веществ, поддержание осмотического и электрического потенциалов, осуществление механических движений как клетки, так и ее отдельных органоидов. Все эти процессы идут с использованием свободной энергии, т.е. являются эндотермическими реакциями, а свободная энергия в клетке образуется только в рез-те преобразования высокомолекулярных соединений (напр., АТФ) в более низкомолекулярные соединения (напр., АДФ), и при этом выделяется определенная часть энергии. В процессе дыхания как раз и происходит на многих этапах осуществление процесса дефосфорилирования (АТФ = АДФ + Ф), что и определяет выделение энергии. Дыхание состоит из трех основных этапов: -гликолиза (разложения субстрата (углеводов, жиров, аминокислот) до пировиноградной кислоты), -цикла Кребса (разложения пировиноградной кислоты до СО2 и Н+), -цепи дыхательных ферментов (по ним переносятся ионы Н+ на акцептор О2 и образуется Н2О). При этом гликолиз и цикл Кребса являются стадиями анаэробными, а кислород включается в процесс уже на последнем этапе процесса. Гликолиз происходит в цитоплазме, а цикл Кребса и перенос по цепи дыхательных ферментов осуществляются в митохондрии.

32Анаэробная стадия дых-я.Гликолиз - является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.Гликолиз состоит из двух этапов: 1.фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е. использование энергии АТФ, 2.превращение глицеральдегидфосфата в ПВК, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии: -сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту, -затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.Физиологическое значение гликолиза состоит прежде всего в активировании гексоз, образовании ряда простых промежуточных соединений, а также в образовании молекул АТФ. При этом биохимическая составляющая функции гликолиза значительнее его энергетической составляющей.

33Пентозофосфатный путь дыхательного обмена. В клетках растений наряду с гликолизом и циклом Кребса, существует и другой важнейший способ катаболизма гексоз — пентоэофосфатный путь (ПФП) или апотомическое окисление, в котором участвуют пятиуглеродные сахара (пентозы). Окисление глюкозы (глюкозо-6-фосфата) по этому пути связано с отщеплением первого (альдегидного) атома углерода в виде С02 (отсюда и название — апотомический путь).Пентоэофосфатный путь дыхания открыт в 1935—1938 гг. в результате исследований О. Варбурга, Ф. Диккенса, В. А. Энгельгардта и позднее Ф. Липмана. Установлено, что все реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, а также в пропластидах и хлоропластах. ПФП, как и цикл Кребса, — циклический процесс, поскольку окисление глюкозы сопровождается регенерацией исходного субстрата ПФП — глюкозо-6-фосфата. В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию сахаров для регенерации исходного субстрата.Первый, окислительный, этап апотомического пути включает последовательные реакции, катализируемые дегидрогеназнодекарбоксилрующей системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой дегидрирование глюкозо- 6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. Он дегидрирует 1-й атом углерода глюкозо-6-фосфата с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуются О-рибулозо-5-фосфат и восстановленный NADPH. Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита — глюкозо-6-фосфата. Из рибулозо-5-фосфата под действием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы — рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-ФГА и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата; в результате образуются фруктозо-6- фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат. 6 молекул глюкозо-6-фосфата, участвуя в ПФП дыхания, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6С02, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

6Глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ+ + 2Н2О = 5Глюкозо-6-фосфат + 12НАДФН + 12Н+ + 6СO2.

34ЦК.Аэробная стадия дых-я.Цикл Кребса (цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот) явл-ся осн. этапом процесса дыхания, явл-ся гл. путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов. ЦК состоит из двух стадий: 1.декарбоксилирование ПВК-ты_ с образованием уксусной кислоты и СО2, в рез-те чего уксусная кислота соед-ся с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для нек-ых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов. 2.включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО2 и 8 Н+. Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (СО2 и ионов Н), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ. Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.Через образование ПВК и др. органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или a-кетоглутаровую кислоты. В конечном счете a-кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через ПВК-ту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через a-кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.

35Глиоксилатный цикл, последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Г. ц. — видоизменённый трикарбоновых кислот цикл (ТКЦ); наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Г. ц. начинается с конденсации щавелевоуксусной кислоты с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цис-аконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ТКЦ, превращается в щавелевоуксусную кислоту.Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой кислоты происходит при дезаминировании глицина под действием фермента глициноксидазы.

36Электрон-транспортная цепь дыхания. В предыдущем разделе были рассмотрены окислительные превращения глюкозы в биохимических реакциях, в результате которых образуются небольшое количество АТФ и восстановительные эквиваленты в виде НАДН и ФАДН2. Заключительный этап дыхания связан с трансформацией энергии на сопрягающей мембране и синтезом основной массы АТФ. Образованные в ЦТК НАДН и ФАДН2 окисляются в ЭТЦ дыхания, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Окисление сопровождается транспортом 2е По цепи переносчиков на О2, который восстанавливается до воды. Переносчиками электронов (кроме убихинона) в дыхательной цепи служат белки, содержащие простетические группы. Это флавопротеиды, в составе которых есть ФМН или ФАД, цитохромы и железосерные белки. Способность этих соединений отдавать или принимать электроны может быть охарактеризована через стандартный редокс-потенциал Е°’. В дыхательной цепи перенос электрона от НАДН (Е°’ = -0,32) на О2. (Е°’ = +0,82) идет через цепь переносчиков по градиенту, т. е. от соединений с более отрицательным к соединениям с более положительным редокс-потенциалом. Последовательность расположения в цепи переносчиков впервые была определена в начале 50-х гг. XX в. Б. Чансом. Дело в том, что многие компоненты дыхательной цепи имеют разные спектры поглощения в окисленном и восстановленном состояниях. При использовании высокочувствительной спектрофотометрии удалось определить их пере­ходы из окисленного в восстановленное состояние и обратно во времени. Обнаружение ингибиторов, избирательно блокирующих электронный транспорт на разных участках, оказалось чрезвычайно полезным в этих исследованиях. В митохондриальной мембране ЭТЦ организована сложным образом. В составе основной цепи, Т. е. общей для животных, растений и грибов, есть четыре трансмембранных белковых комплекса (I — IV) и АТФ-синтаза (комплекс V).

37Энергетический баланс дыхания. Процесс окисления глюкозы в митохондриях клетки при дыхании проходит в несколько стадий. Важно отметить, что в результате образуются молекулы АТФ, в высокоэнергетических связях которых запасается энергия, высвобожденная в результате дыхания. Энергетический баланс окисления глюкозы складывается следующим образом: 1) при превращении глюкозы в пировиноградную кислоту на анаэробной стадии дыхания образуются две молекулы АТФ; 2) путем окисления двух атомов водорода, полученных в анаэробной стадии, на аэробной стадии дыхания образуются шесть молекул АТФ; 3) в результате окисления двух молекул пировиноградной кислоты до ацетил-КоА получаются два атома водорода, в результате окисления которых образуются шесть молекул АТФ; 4) в результате окисления двух молекул ацетил-КоА в цикле Кребса образуются 24 молекулы АТФ. Таким образом, в результате дыхания образуются 38 молекул АТФ, что в 19 раз больше, чем в процессе брожения. Поэтому, процесс дыхания в энергетическом отношении гораздо более выгоден. Всего при сжигании 1 моль глюкозы выделяется 2824 кДж: C₆H₁₂O₆ + 6O2->6CO2 + 6H₂O + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%.