2 курс / Нормальная физиология / Физиология_центральной_нервной_системы_

всего тем, что во втором случае реакция произвольная, а в первом – нет. При произвольных изменениях позы, следовательно, выпрямительные рефлексы не проявляются. Значит, центры этих рефлексов в данной ситуации не работают. Почему? Единственный возможный ответ состоит в том, что эти центры тормозятся импульсами вышерасположенных центров.

29. Даже если человек стоит по стойке «смирно», можно установить при помощи специального прибора, что его тело постоянно испытывает небольшие колебания. О чем это говорит?

Решение. Если показатели, отражающие состояние системы, колеблются вокруг некоторого определенного значения, это свидетельствует о том, что в системе протекает процесс регулирования. В силу ряда причин (работа сердца, дыхание, случайные факторы) центр тяжести тела все время смещается, поэтому происходит компенсаторное перераспределение мышечного тонуса.

30. Если морской свинке влить в одно ухо несколько капель хлороформа, то она в течение некоторого времени утрачивает способность двигаться прямолинейно и совершает движения по кругу. Если у мезэнцефального животного, например кошки, разрушить вестибулярный аппарат и положить ее на бок на твердую поверхность, то возникает выпрямительный рефлекс – сначала рефлекторно поворачивается (выпрямляется) голова, а вслед за этим выпрямляется туловище. Однако если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то выпрямительный рефлекс не возникает. Что общего в рассмотренных реакциях морской свинки и мезэнцефальной кошки?

Решение. Почему выпрямляется лежащее на боку мезэнцефальное животное? Это происходит вследствие возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата, на которые действует неестественное направление силы тяжести. Если вестибулярный аппарат разрушен, то выпрямительный рефлекс возникает за счет одностороннего раздражения кожных рецепторов. При этом сначала выпрямляется голова, а затем происходит раздражение рецепторов шейных мышц, что влечет за собой рефлекторное выпрямление туловища.

Почему движется по кругу морская свинка, которой в одно ухо закапали хлороформ? Потому что происходит одностороннее выключение вестибулярного аппарата после проникновения хлороформа в полукружные каналы. Что общего между рассмотренными двумя ситуациями? В каждом случае животное стремится придать своему телу такое положение, при котором сигналы от рецепторов, реагирующих на положение тела в пространстве, уравниваются (как от левой, так и

101

от правой половины). Если такое выравнивание достигается (естественным или искусственным путем), то изменение положения тела прекращается. Если преобладают сигналы с одной стороны, то продолжаются поиски положения тела, при котором произойдет выравнивание.

31. У собаки произведена перерезка ствола мозга. Когда животное вышло из наркоза, на него направили яркий свет и нанесли болевое раздражение. При этом зрачки сузились, но реакции, сопровождающие ощущение боли, отсутствовали. На каком уровне произведена перерезка?

Решение. Построим систему «рефлекторная дуга зрачкового рефлекса». Ее центры находятся в передних буграх четверохолмия. Построим такую же систему для рецепции боли. Центры болевой чувствительности расположены в таламусе. Следовательно, из условия задачи можно заключить, что перерезка произведена между четверохолмием и таламусом.

32. Мозжечок можно разделить на три филогенетически различные части – древний (вестибулярный), старый (спинальный) и новый (кортикальный). Эти названия показывают, с одной стороны, какая часть мозжечка появилась раньше в ходе эволюции, а с другой – с какими структурами он связан. Исходя из этого укажите, какие нарушения возникают при удалении мозжечка у рыб, птиц, обезьян?

Решение. В чем разница между этими животными? На филогенетической лестнице ниже всех находятся рыбы. У них мозжечок в основном связан с осуществлением вестибулярных рефлексов. Поэтому при удалении мозжечка у рыбы нарушается равновесие, при плавании она легко переворачивается на бок или на спину. У птиц мозжечок имеет уже обширные связи со спинным мозгом. При удалении мозжечка у них нарушается не только поддержание равновесия, но и регуляция тонической деятельности скелетной мускулатуры, в которой важную роль играет спинной мозг. Нарушается полет. Наконец, у обезьян и других млекопитающих, у которых важную роль играют связи мозжечка с корой, дополнительно происходят изменения произвольных движений. Они теряют точность, становятся неуклюжими, размашистыми (например, при ходьбе).

33. При мозжечковых нарушениях развивается атония – нарушение поддержания нормального мышечного тонуса и астения – быстрая утомляемость. Однако при этом не нарушаются биохимические процессы в самих мышцах. В таком случае чем можно объяснить астению?

Решение. В каком случае возникает утомление мышц? (Вспомним, что ответ вначале нужно давать на макроуровне, не затрагивая химиче-

102

ские и физические механизмы явления.) Или тогда, когда мышца испытывает недостаток энергии, или если энергия тратится непроизводительно.

При повреждении или патологии мозжечка нарушается нормальное распределение мышечного тонуса и координация движений. Поэтому, чтобы осуществить даже простое движение, приходится выполнять целую серию вспомогательных сокращений мышц, прежде чем будет достигнут нужный результат. Эти излишние движения, которые постоянно возникают, и приводят к астении.

34. Измеряют время сухожильного рефлекса и время первичного ответа нейронов коры при раздражении проекционных ядер таламуса. Можно ли ожидать существенных различий в получаемых величинах?

Решение. Время рефлекса складывается из отрезков, в течение которого возбуждение проходит по различным участкам рефлекторной дуги. Это время зависит от части системы, работающей наиболее медленно, а именно синапсов. Дуга сухожильного рефлекса моносинаптическая. Связь нейронов проекционных ядер таламуса с нейронами коры тоже моносинаптическая. Следовательно, в обоих случаях получаемые величины будут очень близкими.

35.Если на кошке произвести некоторое оперативное вмешательство, а затем раздражать гипоталамическую область, возникает реакция «ложной ярости» – поднятие шерсти, оскаливание зубов, учащение сердцебиения, дыхания, и т.д. Какая функция гипоталамуса проявляется при этом, почему ярость называется «ложной», и какое оперативное вмешательство было предварительно произведено?

Решение. Возникающие изменения свидетельствуют о важной роли гипоталамуса в осуществлении эмоциональных и вегетативных реакций (оба эти вида реакций тесно связаны). Говорят о «ложной» ярости потому, что она вызвана неадекватным воздействием. Для того чтобы ответить на последний вопрос, нужно подумать, какой отдел головного мозга обеспечивает адекватное поведение животного в стрессовой ситуации (если ярость «неложная», то кошка может броситься на противника, вступить в драку, шипеть, не сходя с места и т.д.).

Все эти поведенческие реакции контролируются корой головного мозга. Следовательно, операция состояла в удалении коры (декортикация).

36.В эксперименте на собаке область вентромедиального ядра гипоталамуса нагрели до 50 оС. Затем животное содержали в обычных

условиях. Как изменился внешний вид собаки через некоторое время? Решение. При нагревании до 50 оС белковые молекулы денату-

рируют. Значит, вентромедиальное ядро было разрушено. В этом ядре

103

находится центр насыщения. После его разрушения собака будет испытывать повышенное чувство голода. Разовьется гиперфагия (усиленное питание, «обжорство»). В результате возникает ожирение.

37.Функция полосатого тела отчасти зависит от его взаимодействия с черной субстанцией среднего мозга. При нарушении этого взаимодействия возникает паркинсонизм (мелкие дрожательные движения рук и головы). Причина заключается в патологии черной субстанции. В последнее время выполнено несколько успешных операций по хирургическому лечению паркинсонизма. В чем суть операции?

Решение. Хирургическое лечение коротко можно охарактеризовать так: или удаление вредного, или подсоединение необходимого, или замена одного другим. В данном случае необходимо заменить черную субстанцию. Ее берут у погибших человеческих эмбрионов, у которых еще не развились иммунные свойства. В литературе описано несколько таких операций.

38.При пересадке сердца больному донорское сердце берут у погибшего человека, например в автомобильной катастрофе. Однако из этических соображений необходимо убедиться, что пострадавшего невозможно вернуть к жизни. Одним из основных критериев этого является смерть мозга. Ее возможно констатировать, в частности, по исчезновению электрической активности на ЭЭГ. В таком случае можно ли говорить о смерти скелетной мышцы, если при подключении к ней электромиографа электрическая активность не регистрируется?

Решение. В чем различие электрической активности коры мозга и скелетной мышцы? В нейронах коры головного мозга даже при полном покое человека существует постоянная (фоновая) активность. Если эта активность отсутствует, значит, клетки коры погибли. В скелетной мышце электрическая активность возникает при сокращении, поэтому отсутствие потенциалов действия в покоящейся мышце – нормальное явление. Если же они отсутствуют при раздражении, значит, мышца погибла.

39. Человек упал и ушиб голову. При этом у него «посыпались искры из глаз». На какую часть головы пришелся удар?

Решение. Зрительное ощущение в данном случае является неадекватным, так как вызвано не световым воздействием, а механическим. Это раздражение могло подействовать на корковые нейроны, относящиеся к зрительному анализатору. Расположены они в затылочной доле. Скорее всего, человек ударился затылком.

104

ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ

1.Как доказать значение рецептивного поля в возникновении рефлекторной реакции?

2.Как доказать специфичность рецептивных полей?

3.Если щекотать волоски в ухе собаки или кошки, то возникает так называемый рефлекс ушной раковины – подергивание уха, затем энергичное встряхивание головой. В чем физиологический смысл этого рефлекса?

4.В эксперименте на лягушке изучают влияние раздражения корешков седалищного нерва на отдельные группы мышц. Корешки при этом предварительно отделяют от спинного мозга (перерезают). Зачем?

5.Для того чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлекторную реакцию, перерезали соответствующий афферентный нерв и раздражали один из концов надпороговым током. Однако реакция не возникла. Почему?

6.Отряхивательный рефлекс у собаки возникает при механическом раздражении кожи спины. В лабораторном эксперименте у животного вызывали этот рефлекс (обливали спину водой) и каждый раз после отряхивания давали пищу. В дальнейшем собака стала сама «выпрашивать еду». Каким образом? (Возможность окунуться в воду исключена.)

7.У животного раздражают рецепторы кожи и вызывают двигательный рефлекс. После этого ему вводят искусственно синтезированный препарат и повторяют опыт. Рефлекс не возникает. Существуют два мнения, препарат блокирует передачу возбуждения в: а) центральных синапсах; б) мионевральных синапсах. Как установить истину?

8.Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в определенные точки кожи) сейчас говорят «иглорефлексотерапия». Какой термин более точен и почему?

9.У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

10.Имеются препарат спинальной лягушки и пинцет. Продемонстрируйте явление иррадиации возбуждения.

11.Почему при слабом покашливании сокращаются в основном мышцы глотки, а при сильном – включаются и мышцы грудной клетки, живота, диафрагмы. Можно ли найти здесь некоторую аналогию с приступом бронхиальной астмы?

105

12. В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем у одного значительно больше, чем у другого. В чем причина этого различия?

13. При раздражении одного аксона возбуждаются три нейрона, при раздражении другого аксона – пять нейронов, при совместном их раздражении – 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны?

14. Если сильно ущипнуть лапку спинальной лягушки, то мышцы у нее сокращаются, а лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг, и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

15. Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только руками, но и «помогает» себе головой, ногами и даже языком. Каков механизм этого явления?

16. При частых ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, которые входят в синаптические пузырьки при каждом импульсе возбуждения, не успевают выходить из них во время слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приводит?

17. Какой процесс появился в эволюции раньше: возбуждения или торможения?

18. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозной эффект.

19. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?

20. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном мозге в перфузате были обнаружены ацетилхолин, глицин, гаммааминомасляная кислота. Можно ли утверждать, что все эти синапсы одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими или тормозными)?

21. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет введение стрихнина в организм животного?

22. В результате несчастного случая у больного произошел разрыв спинного мозга и наступил паралич нижних конечностей. Какие еще функции оказались нарушенными?

106

23.У животного перерезан спинной мозг. При этом сохранилось только диафрагмальное дыхание. На каком уровне произведена перерезка?

24.Объясните, как работает механизм, в котором длина мышечных волокон является входной, а длина самой мышцы выходной переменной?

25.Синтезированы два препарата. Первый блокирует проведение возбуждения по волокнам А, а второй – по волокнам В. Первый препарат вводят животному № 1, второй – животному № 2. Затем на конечности каждого животного воздействуют болевым раздражителем и холодом. Будет ли наблюдаться оборонительный рефлекс (отдергивание лапы) и сужение сосудов кожи у каждого из животных?

26.Причина спинального шока заключается в нарушении взаимодействия между головным и спинным мозгом. При этом наблюдается гиперполяризация спинномозговых нейронов. Какого рода взаимодействие нарушается между головным и спинным мозгом при отделении спинного мозга от головного?

27.Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?

28.При вращении тела возникает глазной нистагм. Если наблюдать нистагм у кошки и у кролика, то выявляются различия. У кошки (так же, как и у человека) движение глазных яблок происходит

втой же плоскости, что и движение головы. У кролика картина иная. Так, например, если повернуть его голову левой стороной вниз, то левый глаз будет вращаться кверху, а правый – книзу. Чем обусловлены эти различия в реакциях кролика и кошки?

29.От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?

30.Можно ли различить бульбарное и мезэнцефальное животное по внешнему виду?

31.Кошка размещена в вертикальном положении вниз головой. Как и почему изменится тонус мышц передних конечностей?

32.Укачивание («морская болезнь») возникает при раздражении вестибулярного аппарата. Мы знаем, что вестибулярные ядра влияют на перераспределение мышечного тонуса. Морская же болезнь имеет другие симптомы (тошнота, головокружение и т.п.). Чем это объясняется?

33.На собаке ставят неповреждающий эксперимент в лаборатории, которая находится на восьмом этаже. Доставку животных производят лифтом. Имеются два фотоснимка стоящей собаки, сделанных в

107

момент начала движения лифта и в момент его остановки. Какая дополнительная информация о фотоснимках нужна для того, чтобы определить, сделаны они до или после эксперимента?

34. Имеются ли дополнительные эфферентные пути (помимо тех, которые начинаются от лабиринтных рецепторов и рецепторов шейных мышц), участвующие в выпрямительных рефлексах?

35. Перед мордой кошки водят кусочком мяса вверх – вниз. Что будет при этом показывать ЭМГ мышц передних и задних конечностей?

36. У двух пар животных, в каждую из которых входили щенок и взрослая собака, в эксперименте производили разрушение мозжечка. В первой паре разрушение осуществляли одномоментно, во второй паре – постепенно путем многократных повторных воздействий в течение длительного времени. У которого из четверых животных двигательные расстройства после разрушения мозжечка будут выражены в наименьшей степени вплоть до полного их отсутствия?

37. Весь мозжечок работает по существу как аппарат торможения. Клетки Пуркинье тормозят вестибулярные ядра и некоторые другие нейронные структуры. Звездчатые и корзинчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Каким образом в таком случае мозжечок может управлять тонусом скелетной мускулатуры, который и усиливается, и ослабляется?

38. При помощи погруженных электродов у собаки можно раздражать ретикулярную формацию ствола. Во время сна у этой собаки записывают ЭЭГ. При этом электрическую активность регистрируют в различных областях коры. В ходе регистрации ЭЭГ производят раздражение ретикулярной формации. Что будет обнаружено на ЭЭГ?

40. Соединения барбитуровой кислоты даже в небольших концентрациях полностью подавляют активность ретикулярных нейронов. Спинальные же нейроны и нейроны коры больших полушарий при этом продолжают функционировать. Как установить момент выключения нейронов ретикулярной формации при действии барбитуратов, используя метод вызванных потенциалов?

45. Неспецифические ядра таламуса вызывают деполяризацию дендритов. Этот эффект обладает большой способностью к суммации, однако сам по себе с трудом вызывает возбуждение клетки. Если же на этом фоне в корковые нейроны приходят импульсы от специфических ядер, то возбуждение возникает. Как можно объяснить роль неспецифических ядер таламуса в деятельности коры мозга?

46. У больного опухоль в головном мозге. Какой клинический симптом позволяет предположить, что опухоль скорее всего локализована в таламусе? Размеры опухоли еще не велики.

108

47. У больного обнаружены нарушения деятельности сердечнососудистой системы, у другого больного – нарушения деятельности ЖКТ. Консилиум врачей направил их для лечения не в терапевтическую клинику, а в неврологическую. Чем продиктовано такое решение?

48. У голодной собаки возникает поведенческая реакция поиска пищи. На этом фоне ставят два разных опыта. В одном из них собаке переливают кровь, взятую у другой собаки через некоторое время после еды. Второй опыт ставят точно так же, но перед кормлением второй собаки ей вводят некоторый препарат. В первом опыте голодная собака после переливания крови перестает искать пищу. Во втором опыте после переливания крови поиск пищи продолжается. В чем состояло действие препарата, введенного второй собаке? Возможны два ответа.

49. При недостатке воды в организме кровь с повышенным осмотическим давлением раздражает центр жажды в гипоталамусе, и животное начинает искать воду. Однако уже после нескольких глотков воды возбуждение нейронов, входящих в центр жажды, начинает снижаться, хотя вода еще не всосалась в кровь. Какой тип регулирования осуществляется в данном случае?

109

ТЕСТЫ

1. Нервная клетка выполняет все функции, кроме:

1)приема информации;

2)хранения информации;

3)кодирования информации;

4)выработки медиатора;

5)инактивации медиатора.

2.Основной функцией дендритов является: 1) проведение возбуждения к телу нейрона; 2) выработка медиатора;

3) проведение возбуждения от тела клетки к эффектору.

3.Время рефлекса зависит прежде всего:

1)от силы раздражителя и функционального состояния ЦНС;

2)физических и химических свойств эффектора;

3)физиологических свойств аффектора;

4)иррадиации возбуждения.

4.Функциональная роль афферентного звена рефлекторной дуги: а) проведение возбуждения от ЦНС; б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;

в) проведение возбуждения от вставочных нейронов.

5.Функциональная роль центрального звена рефлекторной дуги: а) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС; б) приспособительное регулирование функций;

в) проведение возбуждения к периферическим рецепторам.

6.Функциональная роль эфферентного звена рефлекторной дуги: а) проведение возбуждения от ЦНС; б) проведение возбуждения от рецепторов в ЦНС;

в) проведение возбуждения от вставочных нейронов.

7.Проведение возбуждения по рефлекторной дуге является:

а) двусторонним; б) односторонним.

8. Один из основных принципов нервных центров, лежащий в основе понятия общего конечного пути, называется:

110