2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Дивиченко_И_В_,_Рыбка_О_А_

I – сенсорный нейрон: 1 – окончания нейрона; 2 – аксон; 3 – ядро; 4 – тело клетки; 5 – дендрит; 6 – миелиновая оболочка; 7 – рецептор; 8 – орган; 9 – неврилемма; II – двигательный нейрон: 1 – дендриты; 2 – аксон; 3 – концевая бляшка; 4 – перехват Ранвье;

5 – ядро шванновской клетки; 6 – шванновская клетка; III – вставочный нейрон: 1 – аксон; 2 – дендриты; 3 – ядро; 4 – тело клетки; 5 – дендрон

Рис. 2.6. Виды нейронов:

А – униполярный; Б – биполярный; В – мультиполярный

Различают два вида отростков: дендриты и аксоны Дендриты проводят возбуждение к телу нервной клетки. Они короткие и распадаются на тонкие разветвления. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочему органу (железа, мышца) или к другой нервной клетке. Клетки нейроглии выстилают полость головного мозга, спинномозговой канал, образуют опорный аппарат центральной нервной системы, окружают тела нейронов и их отростки.

Аксоны тоньше дендритов, длина их может достигать до 1,5 м. Дистальный участок аксона распадается на множество ответвлений с мешочками на концах и соединяется с помощью контактов (синапсов) с другими нейронами или органами. В синапсах возбуждение от одной клетки к другой или к органу передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина, дофамина и др.). Объединившись в группы, отростки образуют нервные пучки. Нервные волокна могут быть миелиновыми (мякотными) и безмиелиновыми (безмякотными). В первом случае нервное волокно покрыто миелиновой оболочкой в виде муфты. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновую оболочку окружает неэластическая мембрана – неврилемма.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, встречаются преимущественно во внутренних органах.

Пучки нервных волокон образуют нервы, покрытые соединительной оболочкой – эпиневрием. Выросты эпиневрия, направленные внутрь, называются периневрием, который делит нервные волокна на мелкие пучки и окружает их.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. В зависимости от выполняемой функции они делятся на чувствительные (рецепторы) и двигательные (эффекторы). Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращают их в нервные импульсы и передают их другим клеткам, органам. Рецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды, называются экстерорецепторами, а из внутренней –

интерорецепторами. Проприорецепторы воспринимают раздражения в тканях тела, заложенных в мышцах связках, сухожилиях, костях и др. В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее), ноцицепторы (воспринимают болевые раздражения).

Двигательные нервные окончания передают нервные импульсы (возбуждение) от нервных клеток к рабочему органу. Эффекторы, которые передают импульсы к гладким, мышцам внутренних органов, сосудов и желез, построены следующим образом: концевые веточки двигательных нейронов подходят к клеткам и контактируют с ними.

Двигательные нервные окончания скелетных мышц имеют сложное строение и называются моторными бляшками.

Нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему,

называются афферентными, (сенсорными), а от центра –

эфферентными (моторными). Афферентные и эфферентные нейроны связываются с помощью вставочных нейронов. Нервы со смешанной функцией передают импульсы, в обоих направлениях. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами.

2.3. Органы и системы органов. Организм как единое целое

Соединяясь между собой, разные ткани образуют органы. Органом называется часть тела, которая имеет определенную форму, строение, занимает соответствующее место и выполняет специфическую функцию. В формировании любого органа принимают участие

различные ткани, но только одна из них является главной, остальные выполняют вспомогательную функцию. Например, соединительная ткань образует основу органа, эпителиальная – слизистые оболочки органов дыхания и пищеварения, мышечная – стенки полых органов (пищевод, кишечник, мочевой пузырь и др.), нервная ткань представлена в виде нервов, иннервирующих орган, нервных узлов, лежащих в стенках органов. Органы различаются по форме, размерам и положению. Кроме индивидуальных, имеются также половые и возрастные отличия.

Органы, которые схожи по своему строению, происхождению и выполняют единую функцию, называют системой. В организме человека выделяются следующие системы органов:

1)пищеварительная – объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происходит ее усвоение;

2)дыхательная – включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой;

3)сердечно-сосудистая – объединяет сердце и сосуды, которые обеспечивают кровообращение;

4)мочевыводящая – осуществляет выделение из организма образующихся продуктов метаболизма (соли, мочевина, креатинин и др.);

5)нервная – соединяет все органы и системы в единое целое, регулирует их деятельность;

6)система органов чувств – воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды;

7)эндокринная – регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов).

Некоторые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты (например, опорно-двигательный, эндокринный). Иногда такие органы отличаются своими функциями, но связаны генетически (например, мочеполовой аппарат).

Совокупность систем и аппаратов органов образует целостный организм человека, в котором все составляющие его части взаимосвязаны, при этом основная роль в объединении организма принадлежит сердечно-сосудистой, нервной и эндокринной системам. Эти системы действуют согласованно, обеспечивают нейрогуморальную регуляцию функций организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная система при этом высвобождает гормональные вещества, которые переносят кровь к органам-мишеням.

Взаимодействие между клетками нервной и эндокринной систем осуществляется при помощи разных клеточных медиаторов, образованных из аминокислот (либерины, эндорфины и др.). Вырабатываемые в нервной системе в небольших концентрациях, они оказывают исключительно большое влияние на эндокринный аппарат.

Кроме совместной регуляции жизнедеятельности организма, нервная и эндокринная системы могут действовать самостоятельно.

Саморегуляция физиологических функций – основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Относительное постоянство внутренней среды у человека поддерживается нервно-гуморальными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, органов пищеварения, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ.

Таким образом, нервная и эндокринная системы обеспечивают динамичное развитие организма и устойчивость его основных физиологических функций.

ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

3.1. Основные функции ЦНС

Нервнуюсистемуподразделяютнапериферическуюицентральную. Периферическую нервную систему составляют нервные волокна и узлы. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.Основнымифункциямицентральнойнервнойсистемыявляются:

1.Объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

2.Управление состоянием и поведением организма в соответствии

сусловиями внешней среды и его потребностями.

У человека и высших животных ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека – психическими процессами (сознание, мышление, речь, память).

3.2. Физиология нервной клетки

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон.

Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные.

Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ЦНС.

Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам.

Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) осуществляют связь между различными нейронами.

Структурные элементы нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы и различных отростков (рис. 3.1). Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриды служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон, который передают нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу. Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Рис. 3.1. Строение нейрона:

Я – ядро; Яд. – ядрышко; М – митохондрии; Р – отдельные рибосомы и их скопления; Д – дендриты; С – синапсы; Х – аксонный холмик; НС – начальный сегмент; А – аксон; Ш – Шванновская клетка, составляющая миелиновую оболочку аксона, и ее ядро; П – перехват Ранвье; НМ – нервно-мышечное окончание; МВ – мышечное волокно

В крупных нейронах почти ⅓–¼ величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной – полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. Аксоны нейронов покрыты миелиновой оболочкой, однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксоновый холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона – так называемого начального сегмента – обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазму пронизывает сеть трубочек и пузырьков – эндоплазматический ретикулюм. В

цитоплазме также имеются отдельные зернышки – рибосомы. В специальных аппаратах нервных клеток – митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергетических соединений. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой.

Основные функции нервной клетки. Нейроны осуществляют следующие функции:

1.Рецепторная функция – восприятие внешних раздражений;

2.Интегративная функция – переработка информации, принятой от внешних раздражителей;

3.Эффекторная функция – передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы.

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на две большие группы: 1) клетки, передающие информацию на большие расстояния. Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний; 2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур.

Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы.

Возбуждающие и тормозящие синапсы. Взаимодействие нейронов между собой происходит через специальные образования – синапсы (греч. – контакт). Они образуются концевыми разветвлениями на теле одного нейрона и отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность

ивозможность участия в разнообразных реакциях организма.

Вструктуре синапса различают три элемента (рис. 3.2):

1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2)синаптичесую щель между нейронами;

3)постсинаптическую мембрану – утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.

Рис. 3.2. Межнейронные синапсы:

А – синапсы на теле и отростках гигантских пирамидных клеток Беца (по М.В. Моториной); Б – синапс на шипике дендрита пирамидной клетки больших полушарий (по Дж. Экклсу)

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные вещества – медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают

опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы.

Ввозбуждающих синапсах медиаторы связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее диполяризацию. При этом регулируется небольшое и кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового значения, что составляет не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно, после чего он расщепляется на неэффективные компоненты или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями.

Втормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы. Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации – тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее сложнее, чем в исходном состоянии. Для этого потребуется более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

Возникновение импульсного ответа нейрона. На мембране тела

идендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникает лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно соответствовать величине порогового значения для ВПСП. В целом, возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и его передача на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.

Нейронный импульс является основным средством связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП, ТПСП) и химического (медиаторы).

3.3. Нервные центры, их свойства

Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток – нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующим рефлекторным реакциям на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови.

Сложные реакции в целостном организме обычно связаны с участием многих нервных центров, расположенных в различных этажах центральной нервной системы.

Физиологические свойства нервных центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

Одностороннее проведение возбуждения. Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем – с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, – проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эфферентным – мотонейронам и вегетативным нейронам.

Замедление проведения возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два механизма: электрический и химический. Первый осуществляется с большой скоростью (до 100–140 м/с), второй – в тысячу раз медленнее. Замедление связано с затратой времени на процессы, происходящие от