Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Физиология клеточных мембран

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
4.71 Mб
Скачать

2

Физиология клеточных мембран. Биоэлектрические явления в клетке

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана (плазмалемма) – это молекулярная структура, состоящая из липидов и белков, ограничивающая компоненты клетки от окружающей среды, помогая поддерживать ей стабильную форму, гомеостаз, избирательный транспорт веществ и контакт с другими клетками.

Общепринятой моделью мембраны клетки считается жидкостно-мозаичная модель, в ее состав входят:

липиды

белки

углеводы

3

Липиды

Основную часть липидов в клеточной мембране представляют фосфолипиды - сложные липиды, в составе которых содержится остаток фосфорной кислоты.

Фосфолипиды размещены по обе стороны мембраны, они имеют:

гидрофильную головку (образованную глицерином)

гидрофобные хвосты (хвосты жирных кислот)

Данное свойство фосфолипидов называется амфифильностью. Хвосты расположены друг к другу и связаны с помощью гидрофобных взаимодействий, а головки обращены наружу (к внутриклеточной и внеклеточной средам), за счет этого образуется билипидный слой.

Также к клеточным липидам относят:

Холестерол

Гликолипиды

Цереброзиды

Ганглиозиды

4

В некоторых участках мембраны присутствуют липидные рафты – зоны, в которых находится большее количество холестерола и гликолипидов.

Вэтих участках осуществляется:

передача сигналов от IgЕ и контакт с B- и Т-лимфоцитами

проникновение вирусов внутрь клетки (своеобразная «дверь»)

Роль липидов:

барьер для многих веществ (крупных молекул, лекарственных средств)

определяют проницаемость клетки для полярных молекул

влияют на активность поверхностных белков-ферментов (так как помогают удерживаться им в клеточной мембране)

источник вторичных мессенджеров, благодаря расщеплению их с помощью фосфолипазы

определяют структурную стабильность мембраны

Последнее происходит за счет того, что в клеточной мембране содержатся 2 вида липидов:

Дестабилизирующие

Стабилизирующие

(фосфолипиды и сфинголипиды)

(холестерол и гликолипиды)

В их структуре содержатся хвостики

Холестерол и гликолипиды проникают

ненасыщенных жирных кислот, поэтому

между хвостиками жирных кислот и

в местах двойных связей эти хвостики

«укрепляют» их, делая мембрану более

изгибаются и усложняют взаимодействие

крепкой

между соседними цепями углеводов,

 

делая мембрану более рыхлой

 

Если в мембране находится больше дестабилизирующих липидов, то она становится «рыхлой», сквозь нее легче диффундируют неполярные молекулы, увеличивается латеральная диффузия (свободное перемещение липидов и белков вдоль мембраны), а также снижается устойчивость мембраны к растягиванию и разрыву, что ухудшает ее барьерные свойства.

5

 

Белки

 

 

Мембранные белки разделяют на несколько видов.

 

В зависимости от расположения в слое фосфолипидов их разделяют на:

 

Интегральные

Периферические

полностью пронизывают мембрану

размещены на поверхности

 

 

 

мембраны

В русскоязычной литературе выделяют понятие "полуинтегральные белки". Такие белки погружены в мембрану, но не полностью проходят сквозь нее. В англоязычной литературе их относят как одному из видов интегральных белков

6

Интегральные белки полностью пронизывают мембрану и прочно с ней связаны. Благодаря тому, что в их составе присутствуют как гидрофильные аминокислоты, так и гидрофобные аминокислоты, они могут закрепляться между гидрофильными головками и гидрофобными хвостиками фосфолипидов.

К интегральным белкам относят

Ионные каналы

“врата” для прохождения ионов (Na+, K+, Ca2+), их открытие может зависеть от:

потенциала действия

воздействия медиаторов, гормонов,

(потенциалзависимые ворота).

химических веществ (лиганд-зависимые).

Каналы имеют врата, которые открываются

Каналы имеют врата, которые открываются

при развитии в клетке потенциала

при связывании со специфическим

действия. Такой тип открытия характерен

веществом (например, ацетилхолином,

для Na+-каналов

γ-аминомасляной кислотой), в ответ на это в

 

клетку поступают ионы Na+ (при действии

 

ацетилхолина) или ионы Cl- (при действии

 

γ-аминомасляной кислоты)

7

Транспортные белки

помогают перемещаться веществам сквозь мембрану (аквапорины)

Белки клеточной адгезии

интегрины, селектины

Ионные насосы

с затратой АТФ переносят ионы против градиента концентрации (самый важный – Na+/K+-АТФаза)

Рецепторы, сопряженные с G-протеином

GPCR или серпантиновые рецепторы

8

Периферические белки расположены на поверхности мембраны и не пронизывают ее, так как они не имеют гидрофобной области аминокислот и не могут удержаться внутри мембраны, поэтому они фиксируются на поверхности гидрофильной головки фосфолипидов с помощью водородных связей. Также они могут крепиться к мембране с помощью липидных якорей (гликозилфосфатидилинозитола или ГФИ-якоря).

Мембранные белки могут перемещаться вдоль мембраны, особенно периферические, так как они связаны с мембраной не так крепко, как интегральные, это явление называется латеральной диффузией (представьте себе айсберги, плавающие в море)

Периферические белки представлены

Ферментные белки

Структурные белки

(тирозиновые протеинкиназы, G-протеин)

(спектрин, анкирин)

Рецепторные белки

передают информацию извне внутрь клетки

9

Углеводы

Углеводы представлены гликолипидами, гликопротеинами и протеогликанами и размещены на внешней поверхности мембраны. Все полисахаридные цепи углеводов на внешней поверхности мембраны формируют гликокаликс.

Углеводы являются “визитной карточкой” организма, так как способны соединяться в большом количестве комбинаций, поэтому “кодируют” информацию, которая отвечает за уникальность клеток. Гликолипиды и гликопротеины представляют на поверхности клетки антигенные детерминанты (макромолекулы, которые распознаются иммунной системой и другими клетками). К антигенным детерминантам относят молекулы главного комплекса гистосовместимости (ГКГ), групп крови, резус фактора.

Функции клеточной мембраны:

отделяет содержимое клетки от окружающей среды

регулирует транспорт веществ

отвечает за межклеточное взаимодействие

реагирует на сигналы из внешней среды или на изменения в организме

регулирует активность внутриклеточных ферментов и систем

принимает участие в иммунных реакциях, помогает определять, какие клетки «свои», а какие – «чужие»

формирует негативный заряд внутри клетки, позитивный - снаружи, без чего не может развиваться потенциал действия

формирует одинаковый заряд на клетках одного происхождения (например, эритроцитах), поэтому они не слипаются между собой

NB! Клиническое значение

Дефекты рецепторов определяют различные заболевания.

Дефект рецепторов к инсулину становится причиной сахарного диабета 2-го типа (инсулиннезависимый диабет) Дефект рецепторов к липопротеинам низкой плотности (ЛПНП) становится причиной повышения их уровня в крови и развитию

атеросклероза (семейная гиперлипопротеинемия)

10

Транспорт веществ сквозь мембрану

Пассивный транспорт

Активный транспорт

(энергонезависимый)

(энергозависимый)

Простая диффузия

Облегченная диффузия

Первично-активный

Вторично-активный

транспорт веществ сквозь

транспорт веществ сквозь

транспорт веществ сквозь

 

клеточную мембрану, без

клеточную мембрану, без

мембрану против

 

затрат энергии и

затрат энергии, но с

электрохимического градиента,

 

специфических

участием специфических

за счет энергии АТФ

 

переносчиков

переносчиков

 

 

Симпорт

Антипорт

транспорт веществ в одном

транспорт веществ в

направлении за счет энергии

противоположных

первично-активного

направлениях за счет

транспорта

энергии первично-активного

 

транспорта