2 курс / Нормальная физиология / Физиология ВНД

подготовил Дадаев Гаджимурад

его садят на специальный стульчик. Этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки. Могут возникать условные рефлексы третьего и последующих порядков.

6.По показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями

различают:

наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления;

следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

7.По реакциям организма условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.

8. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю:

натуральные – формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя;

искусственные (лабораторные) – УР на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю, т.е. применяется любой дополнительный раздражитель.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной, сигнальной роли: они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде.

5.Условия и методики выработки условных рефлексов

5.1.Условия выработки условных рефлексов

Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:

1.Наличие базового рефлекса. Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.

2.Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом.

3.Оптимальная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса. Слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

4.Неоднократное повторение обоих раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е. он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.

5.Постоянство окружающей среды, отсутствие посторонних раздражителей.

Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.

6.Оптимальная работоспособность коры головного мозга. Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

подготовил Дадаев Гаджимурад

5.2. Методики выработки условных рефлексов.

Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (камерного) (И.П. Павлов, 1906, 1927) и

инструментального (Э.Торндайк, 1898) условных рефлексов.

1. Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).

2. Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.

Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает

6. Физиологические механизмы образования и структурная основа временной нервной связи.

6.1. Структурная основа временной нервной связи. (условного рефлекса)

Условный рефлекс — это реакция, которая осуществляется прежде всего при участии высших отделов ЦНС и на основе временных связей между представительствами сигнального и безусловного раздражителей.

Временная связь — это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определенные взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов.

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые ядра образуют высшие отделы ЦНС, реализующие образование временных связей и формирование сложных целенаправленных поведенческих актов.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Получены результаты, свидетельствующие о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса.

Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замкнется с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, т.е. происходят структурные изменения в нейронах.

подготовил Дадаев Гаджимурад

6.2. Механизм образования временной связи (условного рефлекса)

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения (рис. 6). В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - синаптическое облегчение (правило проторения пути) – доминанта.

Рис. 6. Образование временных связей.

1 — афферентные волокна от вкусовых рецепторов; 2 — корковое представительство безусловного рефлекса; 3 — эфферентные волокна безусловного рефлекса; 4 — афферентные волокна от слуховых рецепторов; 5 — слуховая область коры. Жирная стрелка — установление временной связи.

Условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных (световых, звуковых и т.п.) индифферентных раздражителей. При этом двигательная реакция других конечностей не запускается.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс (рис. 6).

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является обшей закономерностью высшей нервной деятельности (рис. 7).

подготовил Дадаев Гаджимурад

Рис. 7. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну): а – кортикальный центр мигательного рефлекса; б – кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г – подкорковые центры мигательного и пищевого

рефлексов соответственно; I – прямая временная связь; II – обратная временная связь

Он полагал, что индифферентный сигнал не может быть вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочноисследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. Допускают, что замыкание происходит между центрами двух безусловных рефлексов — сигнального и подкрепляющего. Это подтвердилось в опытах, где изучали два безусловных рефлекса — мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха в глаз, и безусловный пищевой (рис. 7). При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание. Следовательно, временная связь имеет двусторонний характер.

7. Память, виды памяти. Механизмы памяти.

7.1. Память, виды памяти.

Память — способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки

Память обеспечивает человеку возможность активной, созидательной деятельности в обществе. Стирание следов памяти также важно, так как в противном случае могла бы возникнуть информационная перегрузка мозга.

Классификация видов памяти

По характеру психической деятельности выделяют:

двигательную, или моторную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений; она является основой для формирования различных практических и трудовых навыков;

эмоциональную память – это память на чувства;

образную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение образов, ранее встречавшихся предметов и явлений (многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательную);

словесно-логическую память – она выражается в запоминании и воспроизведении мыслей, а т. к. мысли не возникают без языка, она и называется словесной.

подготовил Дадаев Гаджимурад

В зависимости от особенностей деятельности организма по запоминанию и воспроизведению выделяют биологическую память.

Различают 3 вида биологической памяти: генетическую, иммунологическую, нервную.

генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы, носителями такой памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), они обеспечивают передачу наследуемых признаков из поколения в поколение;

с генетической памятью тесно связана иммунологическая память, которая проявляется в способности иммунной системы обеспечивать защиту организма при проникновении в него генетически инородного тела;

нервная память формируется в результате научения и на основе включения сложных мозговых механизмов; её делят на: непроизвольную (неосознаваемую) и

произвольную (осознаваемую).

подготовил Дадаев Гаджимурад

По длительности хранения информации у человека различают: сенсорную,

кратковременную, долговременную.

В рамках этих классификаций существуют противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговременная» память свидетельствуют о длительности хранении информации, где также есть противоречия.

Во-первых, сенсорную память необоснованно называть особым видом памяти, так как при этом нет воспроизведения в сознании информации или навыка (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя. Это — результат инерционности анализаторов (последействие), например, ощущение прикосновения, которого уже нет. Главный критерий в определении памяти — воспоминание. «Сенсорная память» этому критерию не соответствует.

Во-вторых, все противоречия о длительности хранения информации можно исключить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а механизм — электрохимические процессы и структурные изменения в синапсах и нейронах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится – кратковременная, промежуточная

идолговременная память.

сенсорная (иконическая) память заключается в образовании в рецепторных структурах мгновенного отпечатка ощущения действующего стимула; если стимул не повторяется или действует короткое время, то ощущение сохраняется в пределах от 100-400 мс до 4 секунд; биологическое значение сенсорной памяти заключается в обеспечении сенсорных структур мозга информацией об отдельных признаках раздражителя; ненужная информация стирается, а значимая переходит в кратковременную память;

кратковременная, или оперативная (рабочая память) – это память на только что случившиеся события или только что поступившую информацию; объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 элементов; мы легко можем воспроизвести 7 логически не связанных цифр или коротких слов;

промежуточная память — это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация - укрепления, упрочения, объединения памяти), который продолжается минуты — часы; следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч, но еще могут быть стерты экстремальными воздействиями (наркоз и др.); таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч;

долговременная память – это память на события, которые происходили несколько минут, часов, дней или лет назад; это основной вид памяти; переход кратковременной памяти в долговременную зависит от того, как часто повторно используется одна и та же информация.

Образы внешнего мира, возникающие в коре головного мозга, не исчезают, они оставляют след (энграмму), сохраняются, закрепляются, а при необходимости и возможности — воспроизводятся. Энграмма — след памяти, сформированный в результате обучения.

Память включат в себя следующие основные процессы: запоминание —> сохранение —> воспроизведение.

Запоминание — это образование и закрепление в головном мозге следов возбуждения и соответствующих нервных связей. При этом происходит закрепление нового материала путем связывания его с приобретенным ранее. Запоминание бывает произвольным и непроизвольным; в свою очередь, произвольное запоминание делится на

подготовил Дадаев Гаджимурад

механическое (зазубривание) и осмысленное. Одно из важнейших условий запоминания

— повторение. Для улучшения запоминания необходимо выделение основных мыслей, использование иллюстраций, составление планов, схем, таблиц.

Сохранение — удержание в памяти. Определяется степенью участия материала в деятельности личности, т.е. важностью для человека.

Воспроизведение — извлечение информации из памяти. При этом происходит актуализация закрепленного материала путем извлечения его из долговременной памяти и передача в оперативную. Воспроизведение объекта при повторном восприятии называется узнаванием. Воспроизведение образов прошлого, определенных во времени и пространстве и эмоционально окрашенных, называется воспоминанием.

7.2. Механизмы памяти.

Кратковременная память (электрофизиологическая) – от нескольких секунд до нескольких минут.

Промежуточная (нейрохимическая) - минуты, часы. Долговременная (структурная):

а) ультраструктурная (средней длительности) – часы, дни, недели; б) макромолекулярная (долговременная) – месяцы и годы.

Механизм формирования сенсорной памяти заключается в процессах, протекающих на уровне рецепторов, когда раздражитель уже не действует, а рецепторный потенциал сохраняется и возбуждение от рецепторов распространяется к сенсорным центрам.

Механизм кратковременной памяти.

Запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Это свидетельствует о том, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, процесс циркуляции (реверберации) возбуждения в круговых замкнутых цепях нейронов лобной доли коры, преимущественно это нейроны III и IV слоев. Возбуждение попадает как бы в ловушку: раздражения уже нет, а возбуждение центров еще некоторое время поддерживается. Доказательством такого механизма является исчезновение памяти на события 10-15 минутной давности после испытанного шока или сотрясения мозга, в результате которых циркуляция возбуждения в нейронах мозга прекращается, память стирается.

Ведущая роль в формировании кратковременной памяти принадлежит структурам гиппокампа. При его удалении новая информация не запоминается.

Длительность циркуляции возбуждения в нейронных сетях зависит от оценки значимости информации, от внимания к этой информации и желании запомнить.

В процессе циркуляции возбуждения в нейронных сетях происходят структурные и биохимические изменения. Это создает условия для перехода памяти в долговременную.

Если процесс реверберации протекает короткое время и угасает, память утрачивается.

Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока — сильного электрического воздействия на головной мозг. Выяснилось, что после электрошока, так же как после механической травмы мозга и наркоза, наблюдается ретроградная амнезия: человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. сопо1iаайо — упрочение, укрепление, объединение), т. е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут.

подготовил Дадаев Гаджимурад

Поскольку запоминание начинается с электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому по механизму происхождения кратковременную память правомерно назвать электрофизиологической памятью.

Механизм промежуточной памяти. На данном этапе развиваются биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов, ионных каналов, но запускаются они с помощью электрофизиологических процессов и вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, О и др.). В частности, в результате накопления ионов Са2 в постсинаптическом нейроне под действием глутамата активируются Са-зависимые ферменты, увеличивается синтез модуляторных пептидов (энкефалины, эндорфины, ангиотензин). Секрецию глутамата из пресинаптического окончания усиливают посредники (КО, арахидоновая кислота и др.). Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью.

По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной).

В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память.

Механизмы формирования долговременной памяти.

Основа этого вида памяти — структурные изменения в нейронах. Ее отличают длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации) и практически безграничный объем. По своему механизму долговременная память качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом одновременно протекают структурные изменения в синапсах и отростках нейронов (они наблюдаются с помощью микроскопа) и синтез белка — процессы невидимые даже с помощью электронного микроскопа.

Первый механизм кодирования информации назовем ультраструктурной памятью (структурные изменения видны с помощью микроскопа), второй — макромолекулярной памятью

— изменения для глаза незаметны.

Ультраструктурная память.

Синаптические процессы. Под влиянием процесса обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов, но все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. В частности, серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных оборонительные навыки. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Длительное время информация хранится в органеллах нейронов, поскольку срок жизни белков клеточной мембраны лишь 2—5 дней. Таким образом, изменение белкового метаболизма нейрона, по-видимому, является решающим звеном в сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти — энграммы (А.С.Батуев, 1991).

На основании изложенного долговременную память можно называть нейроструктурной памятью: период видимых синаптических процессов — ультраструктурная память продолжительностью до 1 месяца; кодирование информации с помощью синтеза белка в клетке

— макромолекулярная память, ее продолжительность месяцы и годы. Эти процессы сосуществуют (перекрывают) друг друга — все начинается с электрофизиологических процессов, которые запускают нейрохимические, далее — ультраструктурные и макромолекулярные изменения в нейронах, протекающие параллельно.

подготовил Дадаев Гаджимурад

8. Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения функциональной системы по П.К. Анохину.

Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. Наиболее просто структура поведения была описана через теорию функциональных систем П.К. Анохиным. По Анохину во всех функциональных системах, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма имеются внутренние системы саморегуляции и внешнее звено саморегуляции или поведенческая регуляция. Это звено способствует поддержанию постоянства внутренней среды за счёт целенаправленного поведения.

По теории функциональных систем поведенческий акт включает следующие стадии:

1.Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов, извлечённых из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность

клюбому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в Ц.Н.С. при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. Пример. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим. Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (пример, убегание слабых животных при появлении хищника). Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией. Пример. В это же время, из памяти извлекается врождённая и приобретённая информация, которая полезна для будущего поведения. Пример. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения.

2.Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет.

3.Стадия формирования акцептора (т.е. приёмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.

4.Стадия эфферентного синтеза. Во время неё определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения ещё нет.

5.Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется. Сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нём. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения.

Выделяют два типа функциональных систем:

1.Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено

саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий:

-> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата

подготовил Дадаев Гаджимурад

9. Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы, инстинкты и др.), биологическая роль.

9.1 Безусловные рефлексы.

Поведение животных, прежде всего, направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. И.П. Павлов назвал такие врожденные реакции

– безусловными рефлексами. Безусловный рефлекс представляет специализированную интеграцию – связь между определенными афферентными системами и сложным эфферентным актом. Стимулы, вызывающие специфическую рефлекторную реакцию, называются безусловными раздражителями.

Безусловные рефлексы – это реакции организма, встречающиеся у всех животных данного вида; они являются наследственно закрепленными, врожденными. Большинство безусловных рефлексов сохраняется у позвоночных животных после удаления коры больших полушарий головного мозга. Из этого следует, что безусловные рефлексы осуществляются при участии низших отделов центральной нервной системы – спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга и подкорковых ядер больших полушарий.

Безусловные рефлексы – это рефлексы, не требующие для своего возникновения специальных условий. Они генетически заданы, жестко «подогнаны» под определенные, соответствующие данному виду экологические условия, и характеризуются стереотипной, видоспецифичной последовательностью реализации поведенческого акта. Возникают при появлении адекватного для каждого из них раздражителя, обеспечивают выполнение наиболее жизненно важных функций независимо от изменяющихся условий среды.

Нельзя утверждать, что безусловные рефлексы абсолютно неизменны. Степень их проявления может зависеть от функционального состояния организма и соответствует доминирующей в данный момент потребности. Эти рефлексы могут угасать или усиливаться и значительно изменяться в ходе онтогенеза. Большинство безусловных рефлексов начинает функционировать сразу после рождения человека или животного, но некоторые из них (например, половые) проявляются на определенных этапах онтогенеза – по мере созревания половой, эндокринной, нервной и других физиологических систем.

Существует множество классификаций безусловных рефлексов, базирующихся на различных основаниях.

По физиологической характеристике выделяют следующие виды рефлексов:

1)двигательные, осуществляющие поддержание позы и передвижение тела в пространстве;

2)висцеральные, или интероцептивные, обеспечивающие сохранение гомеостаза (рефлексы сердечной деятельности, дыхательной, пищеварительной систем и др.);

3)адаптационные, направленные на ослабление или усиление действия стимула (защитные

иориентировочные).

По биологической роли различают:

1)сохранительные рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды (пищевой, дыхательный, регуляции уровня глюкозы в крови); восстановительный рефлекс – сон; рефлексы продолжения и сохранения рода (половые, забота о потомстве);

2)защитные рефлексы, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесание, чихание, мигание, кашель); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей – наступательные и агрессивные рефлексы; реакции пассивно-оборонительного поведения – рефлекс отдергивания, отступления, избегания. Все защитные рефлексы возникают в критических ситуациях.

Особая группа рефлексов: ориентировочный рефлекс на новизну и ориентировочноисследовательское поведение.

По классификации П.В. Симонова выделяются: