2 курс / Нормальная физиология / Физиология анализаторов

Физиология анализаторов

Учение И.П.Павлова об анализаторах. Структура и функции анализаторов. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы.

Анализатор – совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих от самого организма.

Понятие о сенсорных системах:

Системы организма, воспринимающие раздражения из окружающей среды с помощью экстерорецепторов. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхностях тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферентным, т.е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Классические представления Павлова об анализаторе включают в его состав три части: периферический отдел, проводниковый отдел и центральный конец.

Периферический отдел анализаторов включает, как правило, рецепторы, хотя в некоторых анализаторах, например зрительном, в этот отдел могут быть включены и первичные афферентные нейроны. Периферический отдел анализатора является составной частью любого

органа чувств, который, помимо рецепторов, включает специальные вспомогательные образования для наилучшего восприятия действующего раздражителя. Например, глаз как орган зрения, помимо сетчатки (фоторецепторы), включает глазное яблоко, его мышцы, веки и др.

Проводниковый отдел анализаторов включает не только нервные волокна, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные нейроны, обеспечивающие первичный анализ и передачу возбуждений в центральный отдел анализатора. Возникающие в рецепторах импульсы возбуждения распространяются по проводящим путям в виде электрических потенциалов. Во всех нервных волокнах потенциалы являются

однотипными по внешнему виду, но в потоке импульсов возбуждения

вих своеобразном рисунке — паттерне — закодирована специфическая информация о параметрах действующего раздражителя. Анализ этой информации начинается как на уровня первичных афферентных нервных клеток, так и в последующих спинальных, стволовых и подкорковых ядрах.

Центральный отдел анализаторов. Различные

проводящие афферентные пути через возбуждение соответствующих подкорковых структур в конечном счете приносят импульсы возбуждения в соответствующие области коры большого мозга, которые считаются высшим центральным конечным звеном любого анализатора. Вместе со специфическим афферентным возбуждением

вкору поступает и неспецифическое восходящее

возбуждение,которое формируется на уровне подкорковых активирующих структур мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса и др.

Передача импульсов от рецепторов по проводящим путям к коре большого мозга осуществляется по цепям нейронов в различных ядрах, расположенных на разных уровнях ЦНС. За счет конвергенции и дивергенции возбуждений в нейронных цепях в этих нервных центрах осуществляются передача и обработка информации.

Роль анализаторов в деятельности функциональных систем: Физиологические особенности каждого анализатора в отдельности определяются его специфическими структурами передачи возбуждений от рецепторов в ЦНС, участием в системных процессах целого организма. Адекватное поведение живых организмов в окружающей среде не является пассивным отражением воздействующих раздражителей. В большей степени организм настойчиво ищет потребные раздражители и активно к ним стремится, избирательно настраивая по отношению к ним свои анализаторы.

Активное стремление субъектов к раздражителям внешней среды определяется прежде всего их исходными доминирующими потребностями и пропускной способностью к передаче информации соответствующего анализатора.

2. Рецепторы. Классификация рецепторов. Основные свойства рецепторов. Закон Вебера-Фехтенера и его анализ.

Рецепторы участвуют в процессе восприятия и трансформации механической, термической, электромагнитной и химической энергии в нервный сигнал или сложную последовательность мембранных и цитоплазматических процессов.

Существуют различные классификации рецепторов, основанные на их физиологических характеристиках.

Психофизиологическое состояние, связанное с модальностью ощущения, в соответствии с которым выделяют зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые, холодовые, тепловые, болевые рецепторы.

Локализация. Большинство сенсорных рецепторов воспринимает раздражения из окружающей среды, т.е. являются внешними, или экстерорецепторами. К ним относятся фоторецепторы, слуховые, тактильные, температурные и хеморецепторы, расположенные на поверхности тела и в начальных отделах пищеварительного тракта и дыхательных путей.

Информация о состоянии внутренней среды организма воспринимается интерорецепторами внутренних органов, сосудов, опорно-двигательного аппарата — мышц, сухожилий, костей, суставов.

Структура рецепторов. Рецепторы могут быть представлены свободными нервными окончаниями; окончаниями, покрытыми особой капсулой (инкапсулированные; иметь вид палочек, колбочек, ветвей, волосков. Некоторые рецепторы объединяются в сложно организованные множества — сетчатку глаза, кортиев орган внутреннего уха и др. В результате рецепции действующего на организм раздражения и поступающей в мозг на ее основе сигнализации формируется субъективно переживаемое ощущение, являющееся источником познания внешнего мира.

Специализация рецепторов. Характерным свойством рецепторов является их высокая генетически детерминированная специализация к восприятию адекватного раздражителя. В соответствии с природой или характером раздражения их делят на:

•тактильные рецепторы кожи;

•слуховые, вестибулярные и гравитационные рецепторы внутреннего уха;

•рецепторы опорно-двигательного аппарата (растяжения, суставные, мышц);

•барорецепторы сердца и сосудов;

•хеморецепторы обоняния, вкуса, кровеносных сосудов и тканей;

•фоторецепторы сетчатки — нервные элементы, возбуждаемые электромагнитными волнами дающие ощущения ахроматического — черно-белого (палочки) и хроматического — цветового (колбочки) видения;

•терморецепторы кожи, внутренних органов и ЦНС, реагирующие на изменения температуры окружающей среды и внутренней среды организма.

Кроме этого, выделяют рецепторы вибрации, рецепторы волосяных фолликулов, ганглиев.

Модальность. Некоторые (мономодальные) рецепторы приспособлены для восприятия лишь одного вида раздражения, например вкусовые рецепторы сладкого; другие (полимодальные) — для восприятия нескольких видов раздражителей, например ноцицепторы кожи, участвующие в формировании болевого ощущения при любом механическом, химическом, температурном повреждающем воздействии.

Дистантные - воспринимают информацию от источника, расположенного на некотором расстоянии от них (зрительные, слуховые)

Контактные— при непосредственном соприкосновении с раздражителем (тактильные).

Чувствительность. Большинство рецепторов обладает высокой чувствительностью по отношению к адекватным раздражителям Низкопороговые — наиболее чувствительные рецепторы — расположены в коже (тактильные, или осязательные, волоски), в сетчатке глаза (палочки), в обонятельных луковицах.

К высокопороговым — наименее чувствительным — относятся рецепторы сетчатки (колбочки), ответственные за хроматическое (цветовое) зрение, и ноцицепторы кожи, возбуждающиеся при механическом воздействии повреждающей интенсивности. Адаптация — изменение порога чувствительности рецептора при постоянном действии на него раздражителя.

Закон Вебера-Фехтенера и его анализ:

Для всех органов чувств человека ощущение пропорционально логарифму раздражителя, выраженному в единицах порога ощущения.

Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. Эта формула измерения ощущений была выведена на основе исследований Вебера, в которых было показано постоянство

относительной величины приращения раздражителя, вызывающего ощущение едва заметного различия. При этом был введен собственный постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения.

Действие анализатора

Рецепторный потенциал–возникает при действии внешнего стимула, который в результате появления ионных токов вызывает изменения ПП рецептора. Проницаемость мембраны рецептора к ионным токам, в основном к токам Nа+, в меньшей степени К+, Са++, Сl-меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, а проводимость мембраны для мелких ионов повышается.

При достижении рецепторного потенциала порогового значения возникает нервный импульс -распространяющееся возбуждение. Такой рецепторный потенциал называется генераторным.

3. Физиология зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света. Теории цветного зрения (М.Ломоносов, Г.Гельмгольц, П.Лазарев).

Периферический отдел зрительного анализатора - фоторецепторы, расположенные на сетчатой оболочке глаза. Нервные импульсы по зрительному нерву (проводниковый отдел) поступают в затылочную область — мозговой отдел анализатора. В нейронах затылочной области коры большого мозга возникают многообразные и различные зрительные ощущения.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Стенку глазного яблока образуют три оболочки: роговица, склера, или белочная, и сосудистая. Внутренняя (сосудистая) оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.

В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных

предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика.

Рефракция – преломление света в оптических средах глаза. Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозоркость и близорукость.

Поле зрения — угловое пространство, видимое глазом при фиксированном взгляде и неподвижной голове.

На сетчатке расположены фоторецепторы: палочки (с пигментом родопсин) и колбочки (с пигментом йодопсин). Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие цвета, палочки – сумеречное, ночное зрение.

Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Механизм цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика, чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому нормальное цветовосприятие называется трихромазией. При определенном смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия.

Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а при приобретенной — к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм) заключается в снижении

чувствительности к оттенкам красного и зеленого цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин. Процесс восприятия цвета не ограничивается реакцией сетчатки, а существенно зависит от обработки полученных сигналов мозгом.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430 - 470 нм), другие в зеленой (500 - 530), третьи - в красной (620 - 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название "йодопсин". Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации. Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек

и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620 - 760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430 - 470 нм) - в периферической.

Теории цветового зрения — концепции, объясняющие способность человека различать цвета, основанные на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке.

Гипотеза М. В. Ломоносова

Представление о биофизическом восприятии цвета в середине XVIII столетия впервые ввел М. В. Ломоносов. Это было его «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, июля 1-го дня 1756 года говоренное». Основные положения гипотезы Ломоносова:

•количество основных цветов сведено к трем (красный, зелёный, жёлтый) — это то минимальное число цветов, которые в различной комбинации позволяют получить все цветовые тона (правда, не все воспринимаемые цвета);

•воздействие на глаз различно по характеру, но едино по своей природе («коловратное движение эфира»);

•необходимость и достаточность анализа трёх зон спектра.

Так в теориях цветового зрения появилось число «три». Гипотеза Ломоносова была первой, которая содержала все основные требования, предъявляемые к теории.

Теория Юнга — Гельмгольца Ещё пол-столетия спустя (1853 г.) гипотезу Т. Юнга развил учёный Г.

Гельмгольц, немецкий биолог и физик, который, впрочем, не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке. Изучив работы Максвелла и Грассмана Гельмгольц развил теорию Юнга придал ей форму, известную теперь под названием теории цветового зрения Юнга-Гельмгольца.

Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам. Правда эта гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета (константность цвета) при изменении спектрального состава источника света. Кроме того, во-первых до сих пор так и не удалось обнаружить никаких различий между колбочковыми рецепторами сетчатки, а следовательно гипотеза была лишена анатомических доказательств. И во-вторых гипотезу трудно согласовать с существующими в действительности цветовыми ощущениями. Мы в состоянии различить по меньшей мере четыре качественно разных цветовых ощущения, а именно красного, жёлтого, зелёного и синего цветов (а с учётом белого — пять). Ни одно из этих цветоощущений, взятое в отдельности, не похоже на другое. Поэтому возникает вопрос: как могут пять психологически разных первичных цветов сочетаться с тремя физиологическими процессами? Всё эти моменты сторонники трёхкомпонентной гипотезы зрения относят к работе головного мозга.

Теория зрения ионная (син. Лазарева теория зрения) теория, согласно которой при действии

светового раздражителя на светочувствительные элементы сетчатки (палочки и колбочки) в последних происходят фотохимические процессы распада молекул светочувствительного вещества с изменением концентрации ионов и определенным сдвигом в соотношении между ними.

4. Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат органа слуха. Электрофизиологическая характеристика рецепторного отдела. Теории восприятия звука (Г.Гельмгольц).

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания.

•Функции слуховой системы характеризуют следующими показателями:

•диапазоном слышимых частот;

•абсолютной чувствительностью к звукам этого диапазона;

•дифференциальной чувствительностью по частоте и интенсивности;

•пространственной и временной разрешающей способностью слуха.

•Диапазон частот, воспринимаемых взрослым человеком от 16-20 Гц до 16 кГц. Наибольшая чувствительность слуха на частоте от 1 до 4 кГц.

•В пределах области слухового восприятия человек ощущает около 300000 различных по силе и высоте звуков.

•Малая чувствительность слуха к звукам низкочастотного диапазона предохраняет человека от постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов собственного тела (движения мышц, суставов, шум крови в сосудах).

Орган слуха включает звукоулавливающий, звукопроводящий и рецепторный аппарат.Он состоит из 3 частей (наружного, среднего, внутреннего уха)

Наружное ухо:

1.Ушную раковину-выполнят функцию звукоулавливателя 2.Наружный слуховой проход обеспечивает проведение звуковых колебаний к барабанной перепонке и выполняет роль резонатора с собственной частотой колебаний

3000 Гц

3.Барабанную перепонку, которая представляет собой мало

податливую и слабо растяжимую мембрану, связанную со средним ухом через рукоятку молоточка.

Среднее ухо:цепь соединенных между собой косточек:молоточек, наковальню и стремечко (связано через свое основание с овальным окном, а через него с внутренним ухом) Содержит специальный механизм, предохраняющий внутреннее ухо от повреждений при чрезмерных воздействиях.

Механизм пространственной теории, предложенный Гельмгольцем, относительно простой и упорядоченный. Она допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала.