2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ Высшей нерв. деятельности

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Механизм образования условного рефлекса.

Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Отличия условных от безусловных рефлексов. Условный рефлекс

•это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"

•являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют

•непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии

•могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям

•замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.

•осуществляются через функциональные временные связи.

2. Структурно – функциональная основа условного рефлекса. Современные представления о механизмах формирования временных связей.

Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1.Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).

2.При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

3.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка

временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кораподкорка).

4.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка-кора).

5.Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения.

Известно два вида торможения условных рефлексов: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное)

Безусловное 1. Внешнее

2.Запредельное

Условное (внутреннее)

1.Угасательное

2.Запаздывательное

3.Дифференцировочное

4.Условный тормоз

Внешнее торможение — это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние. Постоянный тормоз — это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.

Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение

способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие — «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.

Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется.

Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает.

4. Особенности ВНД человека. Учение И.П.Павлова о типах высшей нервной деятельности и о 1-й и 2-й сигнальных системах.

Особенности ВНД человека.

Павлов считал, что специфика ВНД человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен в результате деятельности людей и который выразился в речи.

Сигнальная система - это система условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой. В процессе эволюции сформировалась

высшая нервная деятельность животных и на ее основе образовалась качественно новая высшая нервная деятельность человека.

1-ая сигнальная система - система условнорефлекторных реакций на конкретный раздражитель. Она есть у животных и человека. Проявляется в формировании условных рефлексов на каждый конкретный раздражитель из внешней и внутренней среды. Осуществляется за счет коры головного мозга. Морфологический субстрат 1-ой сигнальной системы - вся кора головного мозга за исключением мозгового отдела речевого анализатора. 1-ая сигнальная система формируется за счет деятельности различных сенсорных систем организма. Отправной пункт - возбуждение периферических рецепторов. За счет возбуждения сенсорных систем в коре головного мозга возникает определенные ощущения на основе которых формируется чувствительные образы, обеспечивающие восприятие окружающей среды. 1-ая сигнальная система обеспечивает конкретное, предметное мышление.

2-ая сигнальная система - система речи - система условнорефлекторных связей на речевой раздражитель. Обеспечивает восприятие и воспроизведение речи.

Эта система функционирует как речедвигательный анализатор, состоящий из 3-х отделов:

1.периферический - рецепторы звукопроизносящих органов (мышцы ротовой полости, гортань);

2.проводниковый - 3-х нейронный: 1- в черепно-мозговых ганглиях; 2 - в образованиях ствола мозга; 3 - в зрительных буграх;

3.мозговой отдел анализатора - в левом полушарии (у праворуких) - состоит из 3-х компонентов:

1.моторный центр Брока в нижних отделах лобной доли, куда проецируется мышцы звукопроизносящего аппарата;

2.центр Вернике - сенсорный - в

височной доле - обеспечивает восприятие речи; 3. центр восприятия письменной речи

- в затылочной области коры головного мозга.

Субстрат 2-ой сигнальной системы - мозговой отдел речедвигательного анализатора. Эта система возбуждается под действием речевых раздражителей, т. е. для нее адекватный раздражитель - слово. За счет деятельности 2-ой сигнальной системы в коре головного мозга возникают абстрактные образы, т. е. абстрактное мышление.

Особенности 2-ой сигнальной системы по сравнению с 1-ой сигнальной системой:

•высокая степень иррадиации возбуждения;

•высокая частота протекания условных рефлексов и их быстрая перестройка;

•легкость возникновения процессов торможения.

Первая и вторая сигнальные системы взаимодействуют между собой.

2-ая сигнальная система формируется на базе 1-ой сигнальной системы и в нормальных условиях регулирует деятельность 1-ой сигнальной системы. 2-ая сигнальная система на базе 1-ой сигнальной системы, обеспечивая особый уровень высшей нервной деятельности человека, делает возможным существование человека в социальной среде.

5. Эмоции, их генез, классификация и значение в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональный стресс и его роль в формировании психосоматических заболеваний.

Эмоции - субъективная оценка человеком своего внутреннего состояния, своих потребностей, а также действия на организм многочисленных и, прежде всего, социальных факторов окружающего мира.

Эмоции подразделяются на два вида

Положительные - формируют целенаправленную деятельность организма для получения необходимого результата.

Отрицательные - Побуждают организм к преодолению препятствий к достижению результатов, соответствующих мотивациям.

Эмоции

-реакции организма, имеющие ярко выраженную субъективную окраску, на воздействия внешних и внутренних раздражителей.

-определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе.

-один из ведущих механизмов регуляции адаптивной и психической деятельности организма.

-эмоциональные состояния реализуются в определенных поведенческих реакциях.

-возникают на этапе оценки вероятности удовлетворения или неудовлетворения возникших потребностей, а также при удовлетворении этих потребностей.

Классификация эмоций

Низшие - более элементарны, связаны с органическими потребностями животных и человека.

Включают в себя:

•гомеостатические, направленные на поддержание гомеостаза организма и носящие всегда отрицательный характер.

•инстинктивные, связанные с половым инстинктом, инстинктом сохранения рода и другими поведенческими реакциями

Высшие - возникают только у человека в связи с удовлетворением социальных и идеальных потребностей (интеллектуальных, моральных, эстетических и др.).

Включают в себя:

•более сложные, развиваются на базе сознания и оказывают контролирующее и тормозящее влияние на низшие эмоции.

Астенические - снижают активность. Стенические - активная деятельность.

Биологическая теория эмоций, предложенная П.К. Анохиным строится на нескольких постулатах:

1.Эмоции возникли в эволюции и закрепились как средство оценки внутренних метаболических потребностей живых существ и их удовлетворения.

2.Эмоции являются надежным средством общения живых существ.

3.Эмоции в оценке внешних воздействий.

Эмоциональное возбуждение как результат определенной мотивационной деятельности теснейшим образом связано с удовлетворением трех основных потребностей человека: пищевой, защитной и половой. Эмоция как активное состояние специализированных мозговых структур определяет изменения в поведении организма в направлении либо минимизации, либо максимизации этого состояния. Мотивационное возбуждение, ассоциируемое с разными эмоциональными состояниями (жажда, голод, страх), мобилизует организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность реализуется в положительной эмоции, которая и выступает в качестве подкрепляющего фактора. Эмоции возникают в эволюции в виде субъективных ощущений, позволяющих животному и человеку быстро оценивать как сами

потребности организма, так и действия на него различных факторов внешней и внутренней среды. Положительные эмоции, закрепляясь в памяти, выполняют важную роль в механизмах формирования целенаправленной деятельности организма.

•При эмоциональном стрессе вовлекается симпатическая НС. На фоне активации симпатической НС при эмоциональном стрессе организм наполняется адреналином. В первую очередь, поражаются те функциональные системы или отдельные органы, которые имеют генетическую или приобретенную в жизни отдельного человека предрасположенность (психо-соматика)

•Вовлечение внутренних органов в эмоциональное возбуждение всегда происходит избирательно и в этом - причина постоянно нарастающей перегрузки и преждевременной изнашиваемости при эмоциональных стрессах отдельных внутренних органов и на этой основе – развития ССС

заболеваний, спазмов кишечника, стенокардий, астматических приступов.

6. Сон, его электрофизиологическая характеристика и значение для организма. Фазы сна. Теории сна.

Сон — жизненно необходимое периодическое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.

Теории механизмов сна.

Согласно концепции 3. Фрейда, сон — это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления в мир внутренний, при этом внешние раздражения блокируются. Биологической целью сна является отдых.

Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Большую роль в запуске процесса сна имеют специфические пептиды, например пептид «дельта-сна».

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. В наблюдениях на добровольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.

Тесным образом с этой концепцией связана теория нервных центров сна. Впервые Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталамуса или ретикулярной формации может вызвать сон.

По определению И. П. Павлова, естественный сон - разлитое торможение в корковых и подкорковых структурах, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации.

ЭЭГ во время сна.

Открытие Азеринским и Клейтманом явления «быстрого», или «парадоксального», сна, во время которого были обнаружены быстрые движения глазных яблок при закрытых веках и общей полной мышечной релаксации, послужило основанием для современных исследований физиологии сна. Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленного» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что и дало основание называть эту фазу «парадоксальным» сном.

На основании электроэнцефалографической картины сон подразделяют на несколько стадий.

Стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1—7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок, при этом быстрые их движения полностью отсутствуют.

Стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12—18 в 1 с) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются.

Стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в 1 с) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в 1 с) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими

вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Ночной сон обычно состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий «медленного» сна и завершается «быстрым» сном. Длительность цикла у здорового взрослого человека относительно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает «медленный» сон, в последних — «быстрый», а «дельта»-сон резко сокращен и даже может отсутствовать.

Физиологическое значение сновидений заключается в том, что в сновидениях используется механизм образного мышления для решения проблем, которые не удалось решить в бодрствовании с помощью логического мышления. Ярким примером может служить известный случай