2 курс / Нормальная физиология / Система_красной_крови_сравнительная_физиология_Липунова_Е_А_,_Скоркина

птицы обладают особо высокой чувствительностью к любым изменениям светового периода. Инверсия вызывает у птиц нарушение рефлекторной деятельности мозга, изменение гормонального гомеостаза, вегетативных и эмоционально-поведенческих реакций.

В процессе пострессовой реабилитации (1-29-е сут) выявлен экстремальный эритродиерез, проявившийся поднятием левого крыла кислотной эритрограммы и ее укорочением, сокращением времени гемолиза,

увеличением процентной доли клеток, не выдерживающих даже минимальной гипотонии (0,7% NaCl) (рис. 15) [105], не разрушаются лишь 33% клеток эритроцитарной популяции; остальные либо имеют дефекты в мембране, либо гемолизируются.

Рис. 15. Относительное количество гемолизированных клеток (% к контролю) в точке аутогемолиза (0,7% NaCl)

Кислотные эритрограммы характеризуют однофазность структурных изменений, обусловленных снижением барьера проницаемости для Н+-ионов,

что выражается в смещении эритрограммы стрессируемой птицы левее контроля в первые 7 сут (рис. 16, 17). Следовательно, в постстрессовый период страдают белки мембран и в кровотоке присутствуют клетки с пониженной резистентностью [153, 154].

На 29-е сутки кислотная резистентность эритроцитов приближается к контрольной и восстанавливается белковый компонент мембран. Эффект нормализации отмечается на фоне повышения числа эритроцитов со скрытыми структурными нарушениями (до 84,74 % эритроцитов разрушаются в 0,55% NaCl, рис. 18) и высокой аутогемолитической активностью старых низкостойких эритроцитов (до 21% клеток разрушаются

в0,7% NaCl, см. рис. 15).

Впервые 7 суток хронофизиологической адаптации мы выделяем инерционный период, при котором происходит накопление скрытых нарушений на фоне повышенной кислотной устойчивости (рис. 18), их проявление обнаруживается лишь спустя две недели (см. рис. 15).

G, %

100

80

60

40

20

0

Рис. 18. Относительное количество гемолизированных клеток (% к контролю) в критической точке резистентности (0,55% NaCl)

Как показали наши исследования [103, 104], стрессирование активирует костномозговое кроветворение и выброс в кровоток молодых пониженностойких форм клеток. Отсутствие высокостойких форм (см. рис. 16)

обусловлено, с одной стороны, усилением гемолитических свойств крови,

проявлением аутоиммунных реакций, с другой – продукцией менее совершенных в функциональном плане клеток при интенсивном эритропоэзе.

Таким образом, подтверждается известная физиологическая закономерность о существовании механизмов, регулирующих не только количественный уровень,

но и качество продуцируемых эритроцитов.

Пониженную стойкость эритроцитов птиц к гемолитическим воздействиям мы связываем с особенностями метаболизма у представителей этого класса животных. Известно, что межвидовые различия в содержании эритроцитов и их гемолитической стойкости представляют собой одну из форм адаптации организма к окружающей среде, сложившуюся в связи с особенностями экологии того или иного вида и оказавшуюся эволюционно более целесообразной, а потому и закрепленной в последующих поколениях

[70, 81, 37]. Количество разрушенных эритроцитов зависит от их исходной генетически детерминированной резистентности [63, 148, 149].

Осмотические эритрограммы позволили выявить в точке аутогемолитических процессов (0,7% NaCl) скрытые повреждения, вероятно,

обусловленные стрессовыми пробоями в липидном бислое или изменениями в составе липидов биомембран, синтезированных в условиях стресс-эритропоэза.

Данное предположение косвенно подтверждается результатами определения мочевинного гемолиза и сорбционной способности эритроцитов.

На 1-е сутки после стрессирования в различных концентрациях рабочего раствора мочевины проницаемость эритроцитарных мембран (ПЭМ) была повышенной по сравнению с контролем на 73-97%. О высокой повреждаемости мембран свидетельствует увеличение концентрации внеэритроцитарного

(плазменного) гемоглобина (ВЭГ) на 70,26% (р 0,001), при этом сорбционные свойства эритроцитов (ССЭ), являясь показателем их восстановительной способности, снижались в пределах не достоверных с контролем различий (на

9,75%). По-видимому, при стрессе изменения в мембранной системе регуляции приводят к конформационным перестройкам в белково-липидном бислое, и

мембрана становится жесткой [106].

В сосудистом русле на мембрану эритроцита влияет целый комплекс гуморальных факторов. Особое значение среди них имеет уровень гормонов и метаболитов. При стрессе у птиц происходит гипертрофия гипофизарно-

надпочечниковой системы и повышенная секреция адаптивных гормонов – адренокортикотропного (АКТГ) и кортикостерона [146]; кортикостерон уже в

эффекты в условиях целого организма реализуются опосредованно через мембранные системы клеток. Полагают, что интенсификация процессов СРО в первую очередь оказывает влияние на эритроцитарные мембраны (рис. 20), что подтверждается результатами исследования осмотической резистентности эритроцитов в присутствии сывороток различной степени окисленности [156].

Не исключается также, что стрессовые воздействия приводят к сдвигам в функциональной активности мембран, которые сопровождаются конформационными перестройками в структуре их жирнокислотного состава.

Показано, что чем больше в мембране ненасыщенных жирных кислот, тем она более стойкая, при этом жирные кислоты в молекулах фосфолипидов – самые быстро обновляемые компоненты, их синтез находится под генетическим контролем и зависим от воздействий внешней среды [65].

Таким образом, неспецифический адаптационный синдром клеточной системы (АСК) на примере эритроцитарной популяции у петухов проявляется в увеличении ПЭМ, снижении ССЭ и росте ВЭГ в первые 7 сут адаптации и играет важную роль в создании предпосылок в формировании срочной адаптации к возникающей в организме гипоксической ситуации. При повышенной функциональной нагрузке на эритроциты в экстремальных условиях происходит изменение барьерной функции мембраны, в частности активация фосфолипаз и ПОЛ мембран способны нарушить гомеостаз и биоэнергетику эритроцитов, усилить процессы деструкции клеток и элиминации из кровотока низкоустойчивых популяций [63].

Под влиянием стрессового воздействия сдвиги в системе эритрона обнаруживаются в форме функциональной неоднородности различных субпопуляций клеток. Первоначально адаптивная реакция проявляется в изменении общей функциональной способности системы на фоне тонкой регуляции ее функций, которая находится под жестким физиологическим

(нейрогуморальным) контролем.

а)

б)

в)

г)

Рис. 20. Стадии гемолитического процесса в эритроцитарной популяции у петухов:

а) – начало предгемолитической стадии – изменение формы клетки вследствие нарушения осмотического давления внутренней среды; б) – смещение ядер и

нарушение геометрического профиля клетки под влиянием нарастающей гипотонии; в)

– смещение ядер и частичное разрушение мембраны клеток вследствие нарушения осмотического давления внутриклеточной среды; г) – полное разрушение клетки (Увеличение 1600).

На начальном этапе адаптации к внешним экстремальным воздействиям реализуется срочный, но не совершенный набор защитно-компенсаторных реакций, который поддерживает адекватную жизнедеятельность за счет усиленного использования функциональных резервов.

Так, после 3-сут инверсии светового режима в ходе 29-сут адаптации в системе крови нами установлены:

1)регенераторная реакция, проявляющаяся в увеличении концентрации эритроцитов, гемоглобина и показателя гематокрита в 1-е сут адаптационного периода. На 23-е сут процессы носили стабилизирующий характер, что привело

кснижению количества эритроцитов на фоне роста гемоглобина, гематокрита и содержание гемоглобина в эритроците;

2)устойчивая тенденция увеличения размеров клеток с нарастанием их гиперхромности;

3)активация эритропоэза и поступление в кровоток незрелых форм

эритроцитов – продукция ретикулоцитов возрастает на 66,31% (р 0,001) с

укороченным (до 1,93 0,25 ч) периодом полувыведения их из кровотока;

4)усиление (в 1-е сут адаптационного периода) процессов эритродиереза

иразвитие гемолитической ситуации, присутствие в кровотоке низкостойких форм (на кислотных эритрограммах – поднятие левого крыла). Омоложение состава крови начинается на 15-е сут последействия хронофизиологической нагрузки (на эритрограмме – поднятие правого крыла);

5)рост проницаемости эритроцитарных мембран, внутриэритроцитарного гемоглобина и снижение сорбционной способности эритроцитов в первые 7 сут реабилитационного периода.

Особенности генеза ответной реакции системы крови при стрессе зависят от характера стрессирующих воздействий.

В качестве модели хронического стресса мы использовали перегруппировку и увеличение плотности посадки в клетках до 570 см2 на голову (зоосоциальный стресс). Неизбежными последствиями перенаселения

(скученности) являются накопление газообразных продуктов

жизнедеятельности и нарушение кондициональных условий, вызывающих интоксикацию организма метаболическими продуктами жизнедеятельности, и

гипокинезия, которой сопутствуют многогранные изменения в различных системах, прежде всего в сердечно-сосудистой и дыхательной,

осуществляющих транспорт кислорода и метаболических продуктов. В

условиях гипоксии активируются обменные процессы, возрастает кислородный запрос, инициируются нервно-гуморальные механизмы регуляции и организм,

таким образом, оказывается в новых условиях дыхания, при этом максимальная нагрузка возлагается на систему красной крови.

При хронической гипоксии адаптация сопровождается изменением содержания гемоглобина и его свойств, интенсивности дыхания и анаэробного гликолиза [8, 9], изменяются геометрия и реология красных клеток крови,

играющих решающую роль в транспорте респираторных газов [52,82, 106, 120].

В этих условиях понижается активность каталазы эритроцитов и, таким образом, облегчается проявление эндогенной перекиси водорода, вызывающей окислительное разрушение гемоглобина, образование телец Гейнца,

эритродиерез (помимо клеток, запрограммированных на быструю гибель [123]),

врезультате которого образуются продукты распада эритроцитов,

инициирующих эритропоэз [187].

Длительное стрессирование нарушает динамическое равновесие в системе эритрона.

Данные анализа кислотных и осмотических эритрограмм демонстрируют усиление процессов эритродиереза уже на 2-е сут стрессирования. Сокращение в подопытной группе птиц ширины интервала гемолиза (до 3 мин, в контроле –

4 мин), а также увеличение скорости гемолитического процесса (на 27,26%;

р 0,05 на 2-й мин) соответствуют относительному увеличению в периферической крови старых и/или физиологически изношенных клеток вследствие количественного снижения эритропоэза или сокращения жизненного цикла эритроцитов. Архитектура кислотной эритрограммы –