2 курс / Нормальная физиология / Рейтинг_По_Физиологии_Сенсорные_Системы

-Пластинчатые тельца. (тельца Фатера-Пачини) располагаются в соединительной ткани внутренних органов и глубоких слоях кожи. Соединительнотканные пластинки и интерстициальная жидкость капсулы

-Клетки Меркеля расположены под эпидермисом. Реагируют на внезапные смещения кожи, например, при поглаживании. - Колбы Краузе – локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.

-Механочувствительные свободные окончания в коже. Являются немиелинизированными аксонами, у них нет корпускулярных структур. К ним относятся рецепторы волосяных фолликул, реагирующих на давление от движения волоса.

-Генитальные тельца Догеля – находятся в наружных половых органах, молочных железах. Реагируют на давление импульсами, вызывающими половое возбуждение.

Виды кожной чувствительности: 1) болиевые 2) тепловые 3) холодовые

4) прикосновения и давления

22. Кожная механорецепция (механизм возбуждения механорецепторов кожи).

Механорецепторы кожи реагируют как на статическое, так и на динамическое воздействие, представляют собой инкапсулированные образования. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

23,24,25,26.

Кожная терморецепция (механизм возбуждения терморецепторов кожи).

Кожные терморецепторы делятся на холодовые (Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота ПД линейно зависит от температуры в пределах от 410 до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации) и тепловые (Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации ПД. Оптимум чувствительности в пределах 34—43°С). Холодоные подразделяются на специфические - реагирующие только на изменение температуры, и неспецифические - одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дель-та и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью.

Импульсация от кожных рецепторов -> спинной мозг, где расположены вторые нейроны -> спиноталамический путь -> вентро-базальные ядра таламуса -> информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий и в гипоталамические центры терморегуляции.

Мышечно-сухожильная и суставная проприорецепция:.

Имеется 3 вида рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы.

Мышечное веретено: одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация,

идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи: располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать. Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. - суставные рецепторы.

27. Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной системы:

- Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, ноцицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга (находящиеся в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2)) и организованную топически.

28,29,30.

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях

всуставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга

– в 15–100 раз). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка

вточку» .При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах

раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

31. Интерорецепторы

Различают механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы — это прессо-, баро-, волюмо- и осморецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды.

*Барорецепторы (прессорецепторы): располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. От рецепторов дуги аорты информация идет депрессорному нерву, а от каротндного синуса информация идет по синокаротидному нерву. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта информация используется

для повышения активности нейронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

*Волюморецепторы: располагаются в стенке левого предсердия, реагируют на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего возрастает -> снижается объем циркулирующей крови.

*Осморецепторы: локализованы в области супраоптического ядра гипоталамуса, в печени, сердце, почках и т.д. Под влиянием импульсов от осморецепторов при увеличении осмолярности плазмы крови происходит выброс АДГ из нейрогипофиза, что приводит к задержке воды в орга-низме за счет повышения реабсорбции воды в собирательных трубках, и наоборот, когда осмотическое давление снижается, продукция АДГ падает и одновременно снижается выброс АДГ из задней доли гипофиза. - хеморецепторы. Дендриты афферентных клеток, тела -> в области ганглия языкоглоточного нерва. Они деполяризуются в ответ на снижение напряжения кислорода. Рядом с окончаниями нерва лежат гломусные клетки, тоже способствуют деполяризации. Поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и повышается минутная вентиляция легких. Все это приводит к нормализации газового состава крови.

32,33. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы

Представлены, в основном, блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки и тонкого кишечника, а тазовый

– от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Следует отметить, что важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висцеральной сенсорной системы является кора больших полушарий.

33,34. Болевая сенсорная система (ноцицептивная система). Роль боли.

Боль – это неприятное ощущение, возникающее при действии сверхсильных раздражителей, вызывающих структурно-функциональные изменения в организме.

Физиологическая роль боли заключается в следующем:

1.Выполняет роль сигнала об угрозе или повреждении тканей организма и предупреждает их.

2.Является фактором мобилизации защитно-приспособительных реакций при повреждении его органов и тканей

3.Имеет познавательную функцию: через боль человек начиная с раннего детства учится избегать возможные опасности внешней среды.

4.Эмоциональный компонент боли выполняет функцию подкрепления при образовании условных рефлексов даже при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей.

35. Классификация боли.

36. Отраженная и проецированная боль, механизмы их развития:

В качестве примера проекционной боли можно привести резкий удар по локтевому нерву. Подобный удар вызывает неприятное, трудно описываемое ощущение, распространяющееся на те участки руки, которые иннервируются этим нервом. Их возникновение основано на законе проекции боли: какая бы часть афферентного пути не раздражалась, боль ощущается в области рецепторов данного сенсорного пути. Одна из распространенных причин проекционных болей – это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом. К проекционным (фантомным) болям относятся также боли, которые ощущают больные в области удаленной части конечности.

Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда).

импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга, - желатинозная субстанция — это скопление тормозящих нейронов, влияющих на передачу ноцицептивных импульсов. Их активность как тормозных структур может поддерживаться:

1. За счет импульсов, идущих от механорецепторов кожи (часть исходящих импульсов, по пути в продолговатый мозг -> нейроны желатинозной субстанции -> активация -> тормозная активность возрастает -> блокирование проведения болевых сигналов).

Под влиянием супраспинальных структур. При раздражении структур мозга (лобная доля, хвостатое ядро, ядра таламуса, нейроны мозжечка, гипоталамические центры, ряд скоплений среднего мозга) возникает торможение проведения ноцицептивной информации.

Кроме опиатов анальгезирующим действием обладают:

-Нейротензин — полипептид, синтез которого обширен в ЦНС.

-Окситоцин, вазопрессин (АДГ) обладают слабовыраженным анальгезирующим эффектом.

-Серотонин. Серотонинергические нейроны продолговатого мозга способны тормозить ноцицептивную импульсацию.

-Адреналин: во время стресса его выброс из мозгового слоя надпочечников возрастает и при этом наблюдается анальгезирующий эффект.

Нисходящий контроль боли.

Механизм: идет импульсация в антиноцицептивную систему -> активация центрального серого околоводопроводного вещества (ЦСОВ) -> тормозится поток ноцицептивной импульсации - как за счет прямого влияния ЦСОВ на нейроны «ворот», так и за счет опосредованного воздействия. При раздражении нейронов антиноцицептивной системы выделяются особые вещества, вызывающие обезболивающий эффект (эндогенные опиоиды — энкефалины и эндорфины) — производные гормона гипофиза — бетта-липотрофина.

Ряд веществ, которые через кровь и ликвор могут тормозить ноцицептивное проведение (эндогенные опиаты - эндорфины, энкефалины, динорфины).

40. Функции вестибулярной сенсорной системы.

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

41,42,43.

Строение и функции вестибулярного аппарата как периферического отдела вестибулярной сенсорной системы.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и наружный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторичночувствующие механорецепторы) на возвышениях или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую

кристаллики карбоната кальция - отолиты.

Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.

В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. В волосковых клетках и преддверия, и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания

Проводниковый и корковый отделы вестибулярной сенсорной системы.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) => продолговатый мозг => нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.) => многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

44,45,46,47,48.

Вестибулярные рефлексы, их характеристика. Нистагм глаз.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой

водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например, прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Строение и функции наружного и среднего уха

Наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) – часть слухового анализатора, которая состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, представляющая собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях и напоминающую по своей форме направленную внутрь воронку; Функция: улавливание проведение звуковых колебаний в полость среднего уха (ушная раковина =>

наружный слуховой проход => барабанная перепонка => полость среднего уха)

Среднее ухо (звукопередающий аппарат) — цепь соединенных между собой косточек: молоточек, вплетенный рукояткой в барабанную перепонку, наковальня, сочлененная с молоточком, стремечко; две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка (m.tensor tympani - сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках), и стапедиальная (m.stapediusфиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения), прикрепленная к стремечку, в стенке, отделяющей от внутреннего уха, которой содержатся два окна прикрытых мембраной (овальное и круглое), а также евстахиева труба, соединяющая барабанную полость с носоглоткой, выравнивая тем самым давление внутри до атмосферного, что способствует нормальным колебаниям.

Функция: передача звуковых колебаний во внутреннее ухо (барабанная перепонка => более длинное плечо рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни => стремечко => поверхность стремечка (3,2 мм2), прилегающая к мембране овального окна => столб жидкости в улитке)

Строение и функции внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат) — соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка; состоит их костного и, лежащего в нем перепончатого, лабиринтов, в котором находятся вестибулярный и слуховой аппарат (улитка). Улитка — костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка, диаметр которого у основания 0,04 мм, а на вершине - 0,5 мм, разделен 2 мембранами: основной и Рейснера (вестибулярной) на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную. Вестибулярная + барабанная — у верхушки улитки соединены через геликотрему (отверстие в мембранах); обе заполнены перелимфой, сходной по составу с ликвором и содержащей много ионов натрия; средняя лестница — изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К+ и сходной по составу с внутриклеточной жидкостью. Это обуславливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе. На основной мембране — кортиев орган (два вида (внутренние и наружные) рецепторных волосковых клеток плоской формы, отделенные друг от друга кортиевыми дугами, имеющими на своей поверхности волоски общим числом 30-40 и длиной - 4-5 мкм (4-5-10-6 м); располагаются в один ряд на основной мембране и апикальной частью контактируют с текториальной мембраной) над кортиевым органом — покровная мембрана.

Механизм слуховой рецепции.

1.Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания.

2.Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану