2 курс / Нормальная физиология / Прищепа_И_М_Возрастная_анатомия_и_физиология

екая память обладает фотографичностью и непроизвольностью. По мере созревания коры и развития речевой функции формируется словеснологическая память, т.е. человек способен запоминать не подробности информации, а общие положения. В прочитанном тексте взрослый человек запоминает не формулировку, а содержание. Созревание корковых структур обеспечивает развитие именно этого вида памяти.

13.5. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Торможение условных рефлексов бывает условным и безусловным.

При безусловном (внешнем) торможении осуществляется торможение условно-рефлекторной деятельности коры при действии посторонних для нее раздражителей. Этот вид торможения является внешним, так как причина его возникновения лежит вне структуры рефлекса. Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, служит ориентировочный рефлекс на всякий неожиданный посторонний раздражитель. К видам внешнего торможения относятся гаснущий тормоз и запредельное торможение.

Гаснущий тормоз заключается в том, что неоднократное повторение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности. Тормоз представляет собой оборонительные безусловные рефлексы, включая болевые. Примером может быть то, что пищевой и оборонительный рефлекс существовать одновременно не могут.

Запредельное (охранительное) торможение возникает при увеличении интенсивности какого-либо раздражителя. При этом вызываемый им эффект увеличивается, но до определенного предела. Дальнейшее усиление раздражения приводит к полному исчезновению эффекта,, что ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергии. Такой вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, состояния гормональной сферы. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности. Чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Речь идет не только о физической, но и об информационной силе условных сигналов. Этот вид торможения имеет общие черты как с условным, так и с безусловным торможением и занимает промежуточное положение. Крайним случаем запредельного торможения является

оцепенение, возникающее под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (сообщение о болезни или смерти).

Условное (внутреннее) торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и бывает таким же изменчивым и динамичным. Вунтреннее торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов. Основными характеристиками условного торможения является то, что оно развивается при неподкреплении раздражителей, поддается тренировке (при необходимости рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться), обусловлено индивидуальными свойствами нервной системы (у возбудимых молодых людей вырабатывается трудно, у спокойных — достаточно легко), зависит от физиологической силы безусловного рефлекса (выработать торможение на болевой импульс труднее, чем на пищевой), зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса (стабильные рефлексы затормозить сложно), способно взаимодействовать с безусловным (врезультате суммации эффект усиливается).

Условное торможение делится на следующие виды: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. В данном случае тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса, физиологической силы подкрепляющего рефлекса и частоты неподкрепления.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляющему сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения близких по своим физическим свойствам раздражений. Сначала развивается обобщение условного рефлекса (генерализация), после чего достигается специализация (выбор определенного раздражителя). Свойствами этого вида торможения являются способность к тренировке, волнообразное образование, зависимость степени торможения от силы возбуждения и трудность выработки торможения при наличии сходных раздражителей.

Условный тормоз образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного раздражителя и индифферентного. По су-

ществу оно является разновидностью дифференцировки. Тормоз легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю прибавляется сильный дополнительный. Прибавочным раздражителем может быть раздражение большой силы (сильный автомобильный гудок). Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он превращается в условный раздражитель второго порядка,

аесли он приобрел свойства условного тормоза, то, присоединяясь

клюбому положительному сигналу, затормаживает его.

При запаздывающем торможении подкрепление не отменяется, а отодвигается во времени. Подкрепляется лишь последний период действия раздражителя. Первая фаза действия условного раздражителя называется недеятельной фазой, вторая — деятельной. В данном случае действует не один, а два раздражителя и второй из них — это время. Этот период времени для болевого рефлекса составляет 30-60 с, для пищевого — 3 мин. Запаздывающее торможение трудно вырабатывается при сильном условном раздражителе, большой силе подкрепляющего рефлекса, упрочении совпадающих условных рефлексов и при отнесении подкрепления на 2-3 мин.

13.6. Координация рефлексов в коре головного мозга

Наряду с выработкой и торможением рефлексов в коре головного мозга имеют место и другие процессы. Это прежде всего анализ и синтез раздражений.

Анализ раздражений представляет собой разделение разных сигналов, дифференцировку различных воздействий. Анализ начинается уже в рецепторном звене, где разные рецепторы реагируют на различные раздражители. Но высшего развития эти процессы достигают в коре, так как сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные группы нервных клеток. Поэтому каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения. Так происходит различение близких по свойствам раздражителей.

Синтез проявляется в объединении возбуждения, возникающего в различных участках коры, благодаря взаимодействию нейронов. Проявлением синтеза служит образование временной связи, которая составляет основу всякого условного рефлекса. Сложные формы синтетической деятельности коры проявляются в выработке динамиче-

ского стереотипа, который лежит в основе выработки различных привычек и автоматических действий. Динамический стереотип — это система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве. Значение их в жизни человека достаточно велико: трудовые навыки, появление аппетита в определенное время и др. Важная роль в корковых процессах принадлежит условно-рефлекторному переключению. Суть его заключается в том, что эффект условного раздражителя зависит от обстановки, в которой он применяется. В жизни на одни и те же раздражители (одно слово, одни предметы) человек реагирует по-разному в зависимости оттого, где он находится. Благодаря «переключению» достигается более совершенное приспособление человека к постоянно изменяющейся окружающей среде.

В коре головного мозга происходят процессы иррадиации и концентрации.

Иррадиация — это распространение возбуждения и торможения из очага возбуждения. Причем происходит оно постепенно, охватывая сначала близлежащие отделы мозга, а потом более удаленные. Иррадиация бывает динамической и статической. Первая представляет собой распространение возбуждения по коре, быстро переходящее в сосредоточение в исходном участке. При статической иррадиации во всех клетках, охваченных возбуждением, наступают стойкие изменения.

Концентрация представляет собой сосредоточение возбуждения или торможения в исходном участке. Концентрация осуществляется медленнее, чем иррадиация. Как уже отмечалось, оба этих процесса характерны как для возбуждения, так и для торможения. Но иррадиация и концентрация возбудительного процесса протекают быстрее таковых тормозного.

Кроме медленного распространения (иррадиация) и сосредоточения (концентрация) нервных процессов в коре отмечается быстрое влияние возбуждения или торможения на другие области мозга — индукция. Она имеет следующие формы: одновременная (положительная и отрицательная), последовательная (положительная и отрицательная). Одновременная отрицательная индукция проявляется снижением активности нейронов коры головного мозга при действии сильных раздражителей. Например, при действии шумов большой силы понижается активность зрительной коры. У многих людей интенсивный шум или яркий свет понижают болевую чувствительность. При одновременной положительной индукции активность взаимодейст-

вующих систем усиливается. Так, вдыхание приятных запахов повышает активность нейронов зрительного анализатора. Последовательная индукция проявляется в усилении активности ранее заторможенного центра (последовательная положительная индукция) либо в торможении ранее возбужденного центра (последовательная отрицательная индукция).

Примером взаимодействия различных рефлекторных реакций является доминанта. Это временно господствующий в центральной нервной системе очаг повышенной возбудимости. Доминантный очаг притягивает к себе возбуждение других нервных центров и обладает свойствами повышенной возбудимости, стойкости возбуждения, способностью к суммированию возбуждения инерцией, т.е. способностью длительно удерживать возбуждение после окончания стимула.

Взаимодействие рефлекторных реакций в организме человека изменяется в зависимости от возраста. Например, иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного

имладшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают и смеются от удовольствия. Для детей характерно ослабление внимания. Этот процесс можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции, совершенствуется он с возрастом. Повышенную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока можно объяснить последовательной положительной индукцией. Чем моложе ребенок, тем менее устойчива доминанта и тем легче она тормозится.

Уноворожденного внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов проявляется раньше внутреннего (условного). В возрасте от 1 месяца до года формируется внутреннее торможение. Угасательное

идифференцировочное торможение зрительных и слуховых условных рефлексов удается выработать с 3-4 месяцев. Вначале дифференцируются лишь сильно различающиеся раздражители. К 6 месяцам дифференцировочное торможение становится более точным, происходит дифференцировка близких сигналов. Признаки запаздывающего торможения появляются только с 5 месяцев. Все виды условного торможения становятся хорошо развитыми к 7-11 годам. В 13-15 лет условное торможение, особенно дифференцировочное, ослабляется. Это связано с повышенной возбудимостью центральной нервной системы: К 17—18 годам все виды торможения восстанавливаются.

13.7. Типы высшей нервной деятельности

Совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую взаимодействие целостного организма с внешней средой, называют высшей нервной деятельностью.

Условно-рефлекторная деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы, которые обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств называют типом высшей нервной деятельности. В основе деления на типы положены три основных показателя. Во-первых, сила процессов возбуждения и торможения, т.е. способность нейронов коры адекватно отвечать на сильные раздражители. Во-вторых, уравновешенность процессов возбуждения и торможения, т.е. соотношение силы процессов возбуждения и торможения. При доминировании возбуждения над торможением у человека быстро образуются положительные условные рефлексы, но затрудняется выработка дифференцировочного торможения. Если превалирует торможение над возбуждением, развивается общее торможение коры. И в-треть- их, подвижность процессов возбуждения и торможения, что выражается в скорости, с которой один процесс сменяется другим.

На основании этих признаков выделили четыре типа высшей нервной деятельности: 1) сильный неуравновешенный (с преобладанием возбуждения над торможением); 2) сильный уравновешенный с большой подвижностью нервных процессов (наблюдается быстрое привыкание к обстановке, имеет место активная реакция на новые раздражители); 3) сильный уравновешенный с малой подвижностью нервных процессов (на новые раздражители наблюдается незначительная реакция, для всех действий характерна медлительность); 4) слабый с недостаточным развитием возбуждения и торможения (наблюдается быстрая истощаемость организма, потеря работоспособности при необычных раздражителях, быстрота перехода в заторможенное состояние).

Приведенные типы высшей нервной деятельности совпадают с видами темперамента человека, которые были известны еще Гиппократу. Первый тип соответствует холерическому темпераменту, второй — сангвиническому, третий — флегматическому, четвертый — меланхолическому. Однако между типом нервной системы и темпераментом нет тождественности, так как в последний, кроме функциональных особенностей нервной системы, включаются оценка положения и условий жизни человека, социальные факторы окружающей среды.

Кроме того, при анализе функционального состояния нервной системы человека с учетом врожденных способностей выделяют три типа высшей нервной деятельности: мыслительный, художественный и смешанный. В основе этой классификации лежит преобладание первой или второй сигнальной системы. Первая сигнальная система проводит анализ и синтез непосредственных сигналов внешнего мира с помощью органов чувств. В результате развития общества у человека развилась новая функция мозга: восприятие словесной сигнализации, понимание значения произносимых и видимых слов, а также жестов и мимики — вторая сигнальная система. Она качественно изменила высшую нервную деятельность человека, так как появилась взаимосвязь коры с подкорковыми образованиями. Человек обозначает словами все то, что воспринимает рецепторами. Слово является «сигналом сигналов». Вторая сигнальная система социально детерминирована, т.е. возникла и развилась в результате общественно-тру- довой деятельности. Без общения с людьми вторая сигнальная система не развивается. Дети, попавшие в изоляцию, забывают разговорную речь, а родившиеся глухими, не имея возможности подражать голосу окружающих, становятся немыми. Все это говорит о взаимосвязи второй сигнальной системы с первой и с социальной средой.

Художественный тип отличается более усиленной работой первой сигнальной системы. Люди этого типа пользуются чувственными восприятиями окружающего мира и воспринимают действительность целиком. Мыслительный тип характеризуется более усиленной работой второй сигнальной системы, выраженной способностью к абстрагированию действительности. При этом происходит анализ ситуации, ее разделяют на части, а затем уже соединяют в единое целое. Смешанный тип характеризуется уравновешенностью двух сигнальных систем.

13.8. Высшая нервная деятельность ребенка

Высшая нервная деятельность ребенка обладает рядом особенностей, в связи с чем предложена классификация ее типов у детей, в которой учтены взаимоотношения сигнальных систем и взаимодействие коры с подкорковыми структурами.

Сильный, оптимально возбудимый, уравновешенный, быстрый тип.

Это сангвинический тип, который характеризуется быстрым образо-

ванием, угасанием и восстановлением условных рефлексов. Процессы возбуждения и торможения быстро сменяют друг друга, образуются тонкие дифференцировки. Дети отличаются хорошим поведением и живым темпераментом. Речь быстрая и громкая, отчетливая, с богатым запасом слов, сильной жестикуляцией и выразительной мимикой.

Сильный, оптимально возбудимый, уравновешенный, медленный тип.

Флегматический тип, у которого условные рефлексы образуются быстро и имеют четкие тормозные реакции. Дети легко приспосабливаются к раздражителям, отличаются примерным поведением и хорошо учатся. Речь правильная, с большим словарным запасом, без эмоций, жестикуляции и мимики. В трудных ситуациях дети повышают свою активность и стараются выполнить задачу.

Сильный, повышенно возбудимый, безудержный, неуравновешенный тип. Холерический тип, у которого хорошо выражена подкорковая деятельность, не всегда хорошо регулируемая корой. Условные связи образуются медленно. Дети учатся посредственно и трудно приспосабливаются к требованиям школы. Они возбудимы, эмоциональны и вспыльчивы, с необоснованными срывами. Речь развита нормально, но неровная и с колеблющимися интонациями.

Слабый, пониженно возбудимый, уравновешенный тип. Меланхолический тип отличается общей пониженной возбудимостью коры и подкорковых структур, слабой деятельностью сигнальных систем. Условные рефлексы образуются медленно. Дети быстро утомляются и впадают в тормозное состояние. Речь у них слабая и тихая, бедная словами. У таких детей легко развиваются неврозы.

Высшая нервная деятельность детей различных возрастных групп имеет свои особенности. Высшая нервная деятельность младшего школьника наиболее спокойна, все виды торможения выражены хорошо, хотя возбуждение преобладает над торможением. Мозг быстро реагирует на раздражители и обладает быстрой способностью к запоминанию. В связи с тем что в этом возрасте еще не закончено формирование структур мозга, легко возникают нарушения возбудимости и развивается быстрая утомляемость. У детей среднего школьного возраста (11-13 лет) наблюдается ослабление функциональной активности коры головного мозга. В это время речь и ответы замедляются, словарный запас обедняется. Скорость образования условных рефлексов на зрительные, слуховые и другие раздражители повышается, а на словесные замедляется. В период полового созревания возбуждение преобладает над торможением, снижается способность к диффе-

ренцировкам. Функциональное состояние головного мозга снижается за счет ухудшения кровоснабжения, легче развивается утомление. Только к концу переходного возраста функциональная деятельность коры головного мозга восстанавливается, устанавливаются четкие взаимоотношения коры и подкорковых структур.

Тип высшей нервной деятельности представляет собой совокупность врожденных особенностей и черт, приобретенных в течение жизни. Потому процесс изменения типа высшей нервной деятельности продолжается всю жизнь. Способность к перестройке типов названа пластичностью нервной системы. Чем моложе ребенок, тем легче его тип нервной системы поддается коррекции. Тип высшей нервной деятельности ребенка и взрослого может изменяться в связи с перенесенной болезнью, психическим потрясениям и другими факторами.

14

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАЛИЗАТОРОВ

Анализатором, или сенсорной системой, называют часть нервной системы, состоящую из специализированных воспринимающих раздражение клеток — рецепторов, а также нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализ этой информации. Работа анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга химической и физической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и завершается анализом и синтезом (опознание образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Анализатор включает в себя рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора); афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел); участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный отдел анализатора).

Выделяют следующие анализаторы: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, хемосенсорный, соматосенсорный, двигательный, висцеральный. Несмотря на разное строение и выполняемую функцию, они имеют общие принципы строения:

•Многослойность обусловлена наличием нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний —

склетками коры. Между собой слои связаны проводящими путями. Такое строение дает возможность специализации различных слоев на переработку отдельных видов информации.

•Многоканалъностъ означает наличие в каждом из слоев нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя. Наличие множества каналов обеспечивает надежность и точность анализа получаемой информации.

•Наличие сенсорных воронок (т.е. неодинаковое число элементов)

всоседних слоях. Пример расширяющейся воронки: число нейронов в зрительной коре в несколько раз больше, чем в подкорке или