2 курс / Нормальная физиология / Нервная ткань
.pdf
капсулой) и неинкапсулированные (капсула из соединительной ткани отсутствует) окончания.
Несвободные неинкапсулированные нервные окончания образованы ветвлениями дендритов, которые окружены леммоцитами.
Локализация:
-соединительная ткань кожи (дерма),
-собственная пластинка слизистых оболочек.
Примером несвободных неинкапсулированных нервных окончаний являются тельца Меркеля. Образованы клетками Меркеля и оплетающими их ветвлениями осевого цилиндра. Осуществляют восприятие легких механических прикосновений к коже.
Клетка Меркеля – светлые, округлые или эллипсовидные клетки. Располагаются в базальном слое эпидермиса, частично встречаются в хорошо иннервируемых и васкуляризируемых участках дермы. Имеет нейральное происхождение. Осуществляет рецепторную функцию, реагируя на механические деформации (вторично-чувствующий анализатор). Вырабатывает биологически
активные вещества: бомбезин, вазоинтестинальный пептид (ВИП) и др. Тело клетки лежит в базальном слое эпидермиса. Отростки с помощью десмосом связаны с эпителиальными клетками базального и шиповатого слоёв.
Несвободные инкапсулированные чувствительные нервные окончания,
несмотря на разнообразие, имеют общий план строения:
1)ветвления дендритов, составляющих основу окончания,
2)леммоциты, окружающие ветвления дендритов,
3)соединительнотканная капсула, покрывающая окончание снаружи.
Примеры несвободных нервных окончаний:
Осязательные тельца Мейснера
Локализация: преимущественно в сосочковом слое дермы Строение: характерны небольшие размеры (50-120 мкм) и эллипсоидная форма;
плоские эпителиальные клетки, расположенные перпендикулярно длинной оси тельца, образуют внутреннюю колбу. Между глиоцитами располагаются ветвления дендритов. Снаружи внутренней колбы имеется тонкая соединительнотканная капсула, переходящая в периневрий.
Функции: осуществляют глубокую тактильность.
Рис. 72. Тельце Мейснера (Алмазов И.В., Сутулов Л.С., 1978).
Тельца Руффини
Локализация:
-соединительнотканная часть кожи,
-капсулы суставов.
Строение: веретеновидная форма, длина до 1-2 мм; внутренняя колба образована глиальными клетками, между которыми располагаются ветвления дендритов с расширениями на концах. Снаружи внутренней колбы находится хорошо выраженная соединительнотканная капсула, образованная коллагеновыми волокнами.
Функции: восприятие давления, некоторые авторы считают, что тельца Руффини могут также воспринимать тепло.
Колбы Краузе
Локализация:
-сосочковый слой дермы,
-собственная пластинка слизистой оболочки полости рта, надгортанника,
-конъюнктива глаза.
Строение: небольшие размеры (40-150 мкм). Внутренняя колба образована уплощенными глиоцитами, между которыми разветвления дендритов образуют сплетение в виде клубочка. Капсула является продолжением периневрия.
Функции: являются механорецепторами, не исключается возможность восприятия холода.
Рис. 73. А- колба Краузе, Б - тельце Руффини (Алмазов И.В., Сутулов Л.С., 1978).
Пластинчатые тельца (тельца Фатер-Пачини)
Локализация: соединительная ткань кожи и внутренних органов.
Строение: округлая форма, диаметр 1-5 мм. Внутренняя колба (луковица) образована уплощенными леммоцитами, вокруг которых находятся разветвления дендритов. Наружная колба представляет собой соединительнотканную капсулу, которая состоит из фибробластов и коллагеновых волокон. Волокна образуют от 10 до 60 концентрических пластин, между которыми находится жидкость.
Функции: воспринимают давление и вибрацию. При изменении формы пластины под влиянием раздражителя давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.
Рис. 74. Пластинчатое тельце (тельце Фатер-Пачини) лимфатического узла кошки. Окраска: гематоксилин-эозин; объектив 40.
Нервно-мышечные веретена
Локализация: скелетная мускулатура.
Строение: длина до 7 мм, располагается параллельно ходу мышечных волокон, которые называются экстрафузальными (от лат. extra – вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Соединительнотканная капсула является продолжением периневрия. Внутри веретена располагаются поперечно-полосатые интрафузальные волокна двух типов:
1) волокна с ядерной сумкой – имеют расширенную центральную часть, в которой содержится скопление ядер;
2) волокна с ядерной цепочкой – ядра расположены в виде цепочки в центральной части волокна.
Функции: рецепторы растяжения скелетных мышечных волокон.
Рис. 75. Нервно-мышечное веретено.
Нервно-сухожильные веретена
Локализация: места соединения волокон скелетных мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий.
Строение: веретеновидная форма, длина 0,5-1 мм. Снаружи находится капсула, которая является продолжением периневрия. Внутри располагается группа сухожильных пучков, сплетенных ветвлениями дендритов.
Функции: рецепторы растяжения. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время сокращения мышцы.
Межнейронные нервные окончания (синапсы)
Синапсы представляют собой разновидность межклеточных контактов, обеспечивающие функциональную связь между нейронами.
В зависимости от механизма передачи импульса различают следующие виды межнейронных нервных окончаний:
1)химические – наиболее распространенные, проводят импульс только в одном направлении,
2)электрические – для них характерно двустороннее проведение импульса,
3)смешанные.
По локализации различают синапсы
1)аксо-соматические,
2)аксо-дендритические,
3)аксо-аксональные.
Электрические синапсы – являются немногочисленными, встречаются только в ЦНС.
Функциональные особенности:
•двустороннее проведение импульса при помощи передачи электрохимического потенциала между полюсами,
•относительная быстрота проведения,
•неистощаемость (неутомляемость),
•не требуется восстановительного периода,
•синхронизируют работу нейронов.
Структурные компоненты:
1. Пресинаптический полюс:
- многочисленные митохондрии,
-отдельные нейрофибриллы,
-пресинаптическая мембрана
2. Синаптическая щель:
-пространство между полюсами (ширина 2 нм),
-коннексоны (коммуникационные каналы ионного транспорта)
3. Постсинаптический полюс:
-постсинаптическая мембрана,
-митохондрии,
-отдельные нейрофибриллы
Химические синапсы – являются самыми распространенными.
Функциональные особенности:
•одностороннее проведение импульса от пре- к постсинаптическому полюсу с помощью медиатора,
•относительная медленность проведения («синаптическая задержка»),
•быстрая истощаемость (утомляемость),
•требуется восстановительный период.
Рис. 76. Схема строения химического синапса.
Структурные компоненты:
1. Пресинаптический полюс:
-синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.) в состоянии экзоцитоза,
-многочисленные митохондрии,
-отдельные нейрофибриллы,
-пресинаптическая мембрана
Нейромедиаторы – это специализированные биологически активные соединения (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, нейропептиды и др.), которые синтезируются в теле нейрона и транспортируются по его отросткам к нервным окончаниям. Транспортировка медиаторов осуществляется в мембранных синаптических пузырьках, которые компонуются в комплексе Гольджи нейрона и скапливаются под мембраной пресинаптического полюса.
2. Синаптическая щель:
-пространство между полюсами 20-30 нм,
-интрасинаптические заякоривающие филаменты
3. Постсинаптический полюс:
-постсинаптическая мембрана с циторецепторами к медиаторам,
-митохондрии,
-отдельные нейрофибриллы
Механизм передачи нервного импульса
Под действием нервного импульса мембраны синаптических пузырьков в присутствии ионов кальция сливаются с пресинаптической мембраной. Их содержимое выделяется путем экзоцитоза в синаптическую щель. Медиатор, действуя на циторецепторы постсинаптической мембраны, вызывает или ее деполяризацию, и, как следствие, образование потенциала действия и нервного импульса в постсинаптическом полюсе, или ее гиперполяризацию, приводя к эффекту торможения.
Возбуждение постсинаптического полюса вызывают, например, ацетилхолин и глутамат, а торможение – глицин, ГАМК.
После прекращения взаимодействия медиатора с циторецепторами постсинаптической мембраны основная его часть захватывается механизмом эндоцитоза пресинаптической частью. Меньшая его часть захватывается окружающими глиальными клетками. Некоторые медиаторы, например, ацетилхолин, инактивируются ферментами. Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в последующем включаются в эндоцитозные пузырьки и используются для формирования новых синаптических пузырьков.
Эфферентные нервные окончания (эффекторы)
Эфферентными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эфферентных нейронов. В зависимости от вида иннервируемого органа эффекторы подразделяются на два типа – соматического и вегетативного.
1. Эффекторы соматического типа (двигательные - «моторные бляшки»)
Локализация:
-на скелетных мышечных волокнах
-на экстра- и интрафузальных мышечных волокнах нейро-мышечных веретен
Функции:
• Инициация произвольного сокращения мышечных волокон в составе скелетных мышц
• Регуляция метаболизма в мышечных волокнах
Строение
Пресинаптический (нейрональный) полюс
• Булавовидные расширения конечных ветвлений аксона эфферентного нейрона моторного ядра переднего рога спинного мозга
• Инвагинации булавовидных ветвлений аксона в сарколемму и в саркоплазму мышечного волокна
• В окружении ветвлений аксона - скопления леммоцитов
• В аксоплазме расширений аксона находятся:
-синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолин) в состояниях покоя, экзоцитоза и восстановления
-митохондрии
-концевые отделы миофибрилл
Синаптическая щель
•Расположена между складками сарколеммы и аксолеммой
•Ширина 50 – 100 нм
•Интрасинаптические заякоривающие филаменты
Постсинаптическая (мышечная) часть
•Складчатая сарколемма с мембранными циторецепторами к ацетилхолину
•В саркоплазме митохондрии, грЭПС, рибосомы, скопления ядер мышечного волокна
Рис. 77. Двигательные нервные окончания в поперечно-полосатых мышцах кролика. Импрегнация азотнокислым серебром с докраской гематоксилин-эозином. Объектив 40.
2. Эффекторы вегетативного типа
1. Двигательные
Локализация:
-на гладких миоцитах,
-на сократительных кардиомиоцитах,
-на миоэпителиоцитах
Функции:
• Инициация непроизвольного сокращения миоцитов и миоцитоподобных клеток в составе сосудов и внутренних органов
2. Секреторные
Локализация:
-на эндокриноцитах,
-на экзокриноцитах,
-на клетках ЮГА (юкстагломерулярный аппарат, эндокринный аппарат почек),
-на секреторных кардиомиоцитах
Функция:
• Регуляция внутриклеточных секреторных и восстановительных процессов
3. Адаптационно-трофические
Локализация:
-на кардиомиоцитах ПСС
-на сенсоэпителиоцитах органов чувств
-на перицитах капилляров
Функция:
• Регуляция внутриклеточного метаболизма и регенерации
4. Аксовазальные и аксоэпендимальные синапсы секреторных нейронов
Локализация:
-в стенках гемокапилляров нейрогемальных органов,
-в стенках желудочков и каналов мозга,
-в оболочках мозга
Функция:
• Выведение нейрогормонов в кровь или лимфу
Особенности строения эффекторов вегетативного типа
•Концевые ветвления эфферентного нейрона образуют подошвообразные или булавовидные расширения
•В окружении терминалей отсутствуют леммоциты
•В аксоплазме терминалей находятся синаптические пузырьки с медиатором или нейрогормоном (секреторные нейроны)
•Терминали проникают через базальную мембрану и контактируют с цитолеммой иннервируемой клетки или образуют сплетения под базальной мембраной
•Между аксолеммой и цитолеммой имеется щель (100 нм), в которую выбрасывается медиатор
•На цитолемме иннервируемой клетки расположены циторецепторы к медиаторам
Регенерация нервной ткани Регенерация нейронов
Механизмы
1.Эндорепродукция – постоянное внутриклеточное образование, обновление и восстановление структур перикарионов и отростков
2.Пролиферация нейронов заканчивается к рождению
Виды 1. Физиологическая
Протекает постоянно путем эндорепродукции в нейронах, оставшихся после возрастного апоптоза
2. Репаративная
•Дефект нервной ткани не восполняется новыми нейронами (на месте повреждения образуется глиальный рубец)
•В перикарионах неповрежденных нейронов (в окружении очага поражения) возможно усиление процесса эндорепродукции (внутриклеточной регенерации)
Регенерация макроглиоцитов
Механизмы
1.Эндорепродукция
2.Пролиферация – возможность митозов сохраняется всю жизнь
Виды 1.Физиологическая
• Путем эндорепродукции
2.Репаративная
•Активизация митозов → формирование глиального рубца в зоне
дефекта нервной ткани
Регенерация нервных волокон
В периферической нервной системе перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении глыбок хроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами.
Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом леммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами, образуя ленты (ленты Бюнгнера), параллельные ходу волокна. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 3-4 мм в сутки вдоль тяжей леммоцитов, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Ленты Бюнгнера в процессе регенерации выполняют направляющую и опорную функцию. Шванновские клетки образуют новую миелиновую оболочку. Коллатерали и терминали аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют.
Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи леммоцитов периферического отрезка (например, при наличии рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок,