2 курс / Нормальная физиология / Вегетативная НС

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

1. Структурно-функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы.

Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой. Она участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и соответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии.

Отличия в строении автономной НС от соматической: 1. Положение двигательного (эффекторного) нейрона.

•В соматической дуге вставочная и двигательные клетки располагаются в сером веществе СМ.

•В автономной НС располагается в периферических ганглиях.

2. Выход нервных волокон.

•Соматические покидают ствол мозга, спинной мозг сегментарно, (и перекрывают иннервируемые области трех смежных сегментов), начиная с передних бугров четверохолмия и кончая крестцовым отделом СМ.

•Волокна автономной НС выходят из ограниченных участков мозга:

1)краниобульбарного,

2)тораколюмбального,

3)сакрального.

В первом они выходят из 2х областей ствола:

•Мезэнцефалического и бульбарного (парасимпатическая НС).

•Во втором участке волокна покидают СМ начиная с I-IIгрудных и кончая IIIIVпоясничными сегментами (симпатическая НС)

•Третьим участком является I-Vкрестцовые сегменты (парасимпатическая НС).

3.Различие относится к распределению волокон на периферии.

•Соматические волокна распределены строго сегментарно.

•Волокна автономной НС иннервируют все ткани и органы без исключения, а часть органов имеют двойную и даже тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

2. Вегетативная нервная система. Структурно – функциональные особенности. Синапсы, медиаторы и рецепторы ВНС.

Вегетативная нервная система:

•Симпатическая нервная система

•Парасимпатическая нервная система

•Метасимпатическая (энтеральная) нервная система

Основная функция ВНС – регуляция деятельности внутренних органов.

•Симпатическая НС, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов,

•повышает энергообразование в организме –за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза,

•Парасимпатическая НС способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

•Метасимпатическая НС оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в ЖКТ, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.

Вегетативная нервная система — часть общей нервной системы, имеющая отношение преимущественно к регуляции вегетативных (растительных) функций: сокращению гладких мышц, секреции железистого аппарата, функционированию соединительной ткани внутренних органов, тонусу кровеносных и лимфатических сосудов. ВНС отчасти оказывает влияние на деятельность скелетных мышц и наружных половых органов. ВНС часто рассматривается как автономная, так как ее деятельность в слабой степени регулируется произвольно.

ВНС характеризуется:

•меньшей возбудимостью;

•меньшей функциональной лабильностью (не более 5—15 имп/с);

•меньшей скоростью проведения возбуждения;

•пролонгированным до 150 мс (за счет следовых фаз) потенциалом действия;

•временной и пространственной суммацией возбуждений в ганглиях.

Эффекторные волокна ВНС иннервируют практически все ткани и внутренние органы. Часть органов имеет «двойную» и «тройную» иннервацию: симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

В отличие от соматической нервной системы, которая построена по сегментарному принципу, вегетативная нервная система не имеет сегментарной организации. Нейроны вегетативной нервной системы располагаются в различных отделах центральной нервной системы, образуя так называемые вегетативные центры.

Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев, имеющих более сложное строение, чем рефлекторная дуга соматической нервной системы.

Рефлекторная дуга ВНС состоит из чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (эфферентного) звеньев. Чувствительное (первое) звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Ассоциативное (второе) звено представлено преганглионарными нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в продолговатом и в среднем мозге. Отростки вставочных преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда достигают узлов пограничного симпатического ствола или парасимпатических узлов в органах, где переключаются на эффекторные клетки. Эффекторное (третье) звено образовано эффекторными клетками периферических ганглиев.

Периферическая (исполнительная) часть ВНС представлена преганглионарными и ганглионарными нейронами.

Особенности строения симпатических и парасимпатических нервов.

Симпатические нервы сформированы в основном преганглионарными, а парасимпатические — постганглионарными нервными волокнами. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы представлены тонкими миелиновыми волокнами типа В, постганглионарые — тонкими безмиелиновыми волокнами типа С.

К метасимпатической нервной системе относится комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной активностью — сердца, бронхов, мочевого пузыря, пищеварительного тракта, матки, желчного пузыря и желчных путей.

Нейроны ВНС участвуют в рефлекторных реакциях, называемых вегетативными рефлексами. Некоторые из них используются в качестве функциональных проб — глазосердечный рефлекс, дыхательносердечный рефлекс, ортостатическая реакция, кожный дермографизм.

3. Симпатический отдел ВНС и его морфо–функциональные особенности.

Симпатический отдел. Тела первых нейронов симпатического отдела ВНС расположены преимущественно в задних ядрах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге и в передних рогах спинного мозга, начиная с 1-го грудного и кончая 3—4-м сегментом поясничного ее отдела.

Периферическая (исполнительная) часть ВНС представлена преганглионарными и ганглионарными нейронами.

Симпатический отдел. Тела преганглионарных нейронов располагаются в сером веществе боковых рогов спинного мозга, начиная от 1-го грудного сегмента до 2—3-го поясничного сегмента, и в двигательных ядрах черепных нервов. Миелиновые аксоны этих нейронов представлены медленнопроводящими возбуждение В- волокнами. Аксоны преганглионарных нейронов через синапсы взаимодействуют с нейронами, расположенными в периферических ганглиях.

Околопозвоночные ганглии расположены по обе стороны вдоль позвоночника в виде цепочек, составляющих правый и левый симпатические стволы. Продольно ганглии соединяются межузловыми соединительными ветвями, состоящими из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Имеются и поперечные связи между ганглиями правой и левой стороны. Кроме этого, ганглии симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами, благодаря чему они получают возможность иннервировать скелетную мускулатуру. Другая часть постганглионарных волокон направляется к внутренним органам.

Особенности строения симпатических и парасимпатических нервов. Симпатические нервы сформированы в основном преганглионарными, а парасимпатические — постганглионарными нервными волокнами.

Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы представлены тонкими миелиновыми волокнами типа В, постганглионарые — тонкими безмиелиновыми волокнами типа С.

Локализация ядер – заднее ядро гипоталамуса, нейроны боковых рогов грудных и поясничных сегментов спинного мозга.

Зона иннервации – иннервирует все внутренние органы Локализация – парабертебральные (пограничный столб),

превертебральные (чревное, солнечное сплетение, брыжеечные узлы). Медиатор – ацетилхолин, норадреналин.

Физиологические свойства симпатической нервной системы: 1.благодаря мультипликации в симпатических ганглиях

распространяющееся из них возбуждение широко охватывает сразу несколько различных органов, т.е. является генерализованным. Эти влияния наиболее отчетливо прослеживаются при эмоциональных реакциях.

2.оказывает активирующие влияния на функции иннервируемых органов: усиливает катаболические реакции, силу и частоту

сокращений сердца, повышает артериальное давление, улучшает оксигенацию тканей, увеличивает содержания глюкозы в крови, скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах и их тонус, расширяет бронхи, увеличивает объем легочной вентиляции; расширяет зрачки, увеличивает секрецию катехоламинов надпочечниками. При этом одновременно снижается тонус пищеварительного тракта, ослабляются процессы всасывания и ферментативного расщепления в кишечнике.

3.участвует в формировании целостных состояний, как агрессия, стресс, болевые реакции.

4.передача с прена ганглионарные нейроны осуществляется с помощью ацетилхолина, а на эффекторы — норадреналина.

5.представлена на периферии на значительном протяжении постганглионарными волокнами типа С, возбуждение на пути от

ганглиев к органам распространяется медленнее, чем в парасимпатической системе.

6.Эффекты действия более продолжительны.

7.Электрические потенциалы в симпатических ганглиях характеризуются продолжительными следовыми явлениями. При стимуляции преганглионарных волокон регистрируется быстрый возбуждающий постсинаптический потенциал, который сменяется медленным тормозным постсинаптическим потенциалом.

8.начальная деполяризация обусловлена действием ацетилхолина на никотиновые рецепторы.

4. Сравнение симпатического и парасимпатического отделов ВНС и их морфо-функциональные особенности.

Парасимпатический отдел ВНС и его морфо-функциональные особенности.

ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на:

1 – симпатический отдел (pars sympаthica),

2 – парасимпатический отдел (pars parasympаthica).

Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой – тормозит работу органов «Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический – в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме.

В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:

симпатический отдел

•расширяет зрачок

•суживает сосуды

•учащает и усиливает работу сердца

•тормозит перистальтику кишечника

•угнетает секрецию желез

•расширяет бронхи

•учащает и усиливает дыхание

•сокращает сфинктер и расслабляет стенку мочевого пузыря парасимпатический отдел

•суживает зрачок

•расширяет сосуды

•урежает и ослабляет работу сердца

•усиливает перистальтику кишечника

•возбуждает секрецию желез

•суживает бронхи

•урежает и ослабляет дыхание

•расслабляет сфинктер и сокращает стенку мочевого пузыря

Самый главный парасимпатический нерв – блуждающий (X).

Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С8 – L3 сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus syumpatiicus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части 3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное(чревное) сплетение (plexus coeliacus).В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза.

Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами.

Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга.

В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций.

5. Метасимпатическая нервная система и ее морфофункциональные особенности.

Метасимпатическая нервная система (МНС) — часть автономной нервной системы, комплекс микроганглионарных образований (интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются: гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий, капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования. Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной нервной системы. Не имеет ядерной структуры. Термин предложил А. Д. Ноздрачев.

Функции метасимпатической нервной системы:

-передача центральных влияний — за счёт того, что с МНС могут контактировать симпатические и парасимпатические волокна и тем самым корригировать её влияние на объекты управления;

-интеграция, так как в системе имеются рефлекторные дуги

(афферентные-вставочные-эфферентные нейроны).

Внутренние органы поддерживают между собой связь по МНС, минуя головной мозг, а его роль переключателя сигналов выполняют ганглии. Преодолевать естественную преграду между грудной и брюшной полостями — диафрагму — местным рефлекторным связям помогают чревные и блуждающие нервы, отростки которых достигают бронхов и сосудов малого круга кровообращения. Лёгкие и желудок могут влиять друг на друга и на сердце. Периферические рефлексы не изолированы от центральной нервной системы, в нормальных условиях осуществляют взаимодействие всех звеньев регулирующего аппарата, а если связь с периферией нарушена, то могут обеспечить регулирование жизнедеятельности «своих» органов.

Значение:

Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа и является посредником между симпатической и парасимпатической нервными системами и тканью органа. Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток, а также имеет непосредственное отношение к организации регулирующих влияний на такую важную функцию, как мембранное пищеварение.

Благодаря наличию в метасимпатической нервной системе всех компонентов рефлекторных дуг, внутренние органы могут работать без участия центральной нервной системы

Микроструктура и функциональная организация

В основе деятельности МНС лежит функциональный модуль: связанные особым способом между собой скопление нейронов, где выделяют клетки-осцилляторы, как сенсорные нейроны, тонические нейроны, мотонейроны, интернейроны. Клетка-осциллятор является ключевой клеткой модуля. Она возбуждается спонтанно в определённом ритме, передавая потенциалы действия через вставочные нейроны к мотонейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Чем активнее клетка-осциллятор, тем более выраженным становится торможение мотонейрона. Система осциллятор-мотонейрон модулируется:

-афферентными нейронами действующими на мотонейрон активацией через холинергический синапс или на его окончание (аксоаксональное торможение), снимая тормозное влияние на мышечную клетку;

-парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, путём воздействия на вставочные нейроны.

6.Вегетативные рефлексы, особенности рефлекторной дуги, классификация и клиническое значение.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.

Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми

реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.

Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.

Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1)простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2)сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

7. Уровни регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций.

Первый из этих уровней регуляции обеспечивает интеграцию симпатических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостаза при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположен¬ными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах головного мозга располагаются сердечнососудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п.

Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты — повышение артериального давления, учащение

сердцебиений, повышение сахара в крови и пр. Переднегипоталамические ядра относят к центрам парасимпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики кишечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентромедиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное повеление или эмоции удовольствия.

Второй уровень — обеспечивает координацию соматических и вегетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспечением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. Этот уровень интеграции реализует огромное количество сопряженных соматовегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения. В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие вегетативные компоненты эмоций, например, учащение сердечного ритма, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повышенное потоотделение при страхе и т.п.

Третий уровень — реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, по¬ведения человека.Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры больших полушарий. Благодаря многочисленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных нейронов, афферентная информация от интероцепторов поступает и в кору больших полушарий, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку, тем не менее при гипнотическом внушении подобная возможность реализуется почти у всех. С помощью особых способов тренировки способностью произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например резко замедлять частоту сердечного ритма, пользуются йоги. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчиняет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.