2 курс / Нормальная физиология / Fiziologia_ЦНС
.pdf
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов.
Особенности метаболизма нейронов
•Высокое потребление О2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры.
•Способность к альтернативным путям обмена.
•Способность к созданию крупный запасов веществ.
•Нервная клетка живет только вместе с глией.
•Способность к регенерации отростков (0,5-4 мк/сут).
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.
Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов
Си́напс— место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей
сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками
Классификация Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических
признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.
Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона.
Афферентные
•проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС
•тела располагаются вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях
черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх.
• псевдоуниполярны.
Эффекторные
•посылают импульсы к периферическим органам и тканям.
•мотонейроны
•нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной НС
Вставочные
•самая многочисленная группа.
•связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками.
•подразделяются на возбуждающие и тормозящие.
Физиологические свойства Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны воспринимать
раздражитель и отвечать на него генерацией потенциала действия (ПД). Обычно раздражителем для нейрона служит нейромедиатор, выделяемый другими нейронами в синаптические щели.
2. Учения о рефлексе
Классификация рефлексов Все рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные и условные
(приобретенные).
Безусловные рефлексы можно классифицировать на группы по ряду признаков.
По месту расположения рецепторов, вызывающих рефлекторный акт: экстерорецептивные (лат. exterus находящийся вне, наружный+ рефлекс) - рефлексы на слуховые, обонятельные, вкусовые, зрительные, механические и термические стимулы. В отличие от рефлексов на раздражение рецепторов
внутренней среды экстерорецепторы быстрее формируются (через 5-20 сочетаний), но и быстрее угасают.
Интерорецептивные рефлексы (лат. interior внутренний + capio брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении интерорецепторов вследствие изменений условий среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды. Выражаются чаще не в инициации деятельности какого-либо органа, а в изменении характера его функционирования (например, реакции на растяжение полых органов, активация сосудистых рефлексогенных зон); проприрецептивные рефлексы (лат. proprius собственный+ capio брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных в структурах опорнодвигательной системы (суставные, сухожильные, мышечные) и в тканях (механорецепторы, хеморецепторы и др.).
По расположению центрального звена: спинальные (двигательные); бульбарные (глотательные, дыхательные, слюноотделительные); мезэнцефалические (ориентировочные, зрительные, слуховые); диэнцефалические (защитные, пищевые, половые); мозжечковые; корковые.
По локализации эфферентной части: соматические и вегетативные рефлексы.
По характеру ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудистые. По характеру влияния на деятельность эффектора: возбудительные и
тормозные.
По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные и др. рефлексы.
Время проведения возбуждения в ЦНС называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт (чем больше промежуточных нейронов участвует в его осуществлении, тем больше происходит синаптических переключений). Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, время рефлекса тем больше, чем слабее раздражение
Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.
Рефлекторная дуга состоит из:
рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение; афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки
рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают:
•моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;
•полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора
передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг.
Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).
Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.
Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Классификация синапсов.
В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:
•аксо-аксональные (между двумя аксонами);
•аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
•аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);
•дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
•нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
•аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
•межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с прена постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Механизм проведения возбуждения в синапсах. Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.
Свойства синапсов.
•Пластичность синапса.
•Одностороннее проведение возбуждения.
•Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем
распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.
•Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.
•Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой
функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов.
• Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в преси-
наптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов.
• Трофическая функция синапсов
Возбуждающие синапсы, их медиаторы и рецепторы к ним. Особенности передачи возбуждения.
Нейромедиаторы - физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками. С помощью нейромедиаторов нервные импульсы передаются от одного нервного волокна другому волокну или другим клеткам через синаптическую щель.
Нейромодуляторы - химические вещества, которые действуют как нейромедиаторы, но не ограничиваются синаптической щелью, а
рассредотачиваются повсюду, модулируя действие многих нейронов в определенной области.
Ввозбуждающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кислота, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющихся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффективность) синаптической передачи.
Втормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны.
Нервный центр. Анатомическое и физиологическое понятие нервного центра. Свойства нервных центров.
Нервный центр-это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.) .
В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий осуществления рефлекторной деятельности.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением
нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапс
Основные из этих свойств:
1.Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне-от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
2.Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка) .
3.В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений.
Различают два вида суммации:
•временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны
•пространственная или одновременная-наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы
Трансформация ритма возбуждения -изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:
•понижающая трансформация, в основе которой, в основном, лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение;
•повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения
Рефлекторное последействие - заключается
в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя.
Это явление обусловлено двумя причинами:
•длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;
•пролонгированием выхода возбуждения к эффекторув результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки" (вспоминаем грустную лягушку с: )
•Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какоелибо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.
Классификация нервных центров.
По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.
На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (например, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.).
Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и т.п.).
Линейное распространение возбуждения. Наиболее жесткая линейная связь осуществляется афферентными проекционными путями, обеспечивающими передачу возбуждений от периферических специализированных рецепторов через различные ядра головного мозга вплоть до коры большого мозга. Возбуждение от рецепторов поступает в задние столбы спинного мозга, затем через ядра продолговатого мозга и вентробазальный комплекс таламуса достигает соматосенсорной области коры большого мозга.
Генерализованное распространение возбуждения - обеспечивает функциональное взаимодействие между корой большого мозга и подкорковыми структурами.
Эти структуры могут вновь активировать кору мозга восходящими потоками импульсов, создавая эффект возвратной генерализации возбуждений. Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами головного мозга, особенно между корой мозга и подкорковыми образованиями — реверберацию возбуждений.
Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов). Его роль. Виды торможения.
Сеченовское торможение. Наличие процесса торможения в ЦНС впервые было показано Сеченовым в 1862 г. в экспериментах на лягушке. Выполняли разрез головного мозга лягушки на уровне зрительных бугров и измеряли время рефлекса отдергивания задней лапы при погружении ее в раствор серной кислоты (метод Тюрка). При наложении на разрез зрительных бугров кристаллика поваренной соли время рефлекса увеличивалось. Прекращение воздействия соли на зрительные бугры приводило к восстановлению исходного времени рефлекторной реакции. Рефлекс отдергивания лапки обусловлен возбуждением спинальных центров. Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М. Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух и более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а другое — тормозящим. Подавление одним возбуждением другого происходит как на уровне постсинаптических мембран (постсинаптическое торможение), так и за счет уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов на пресинаптическом уровне (пресинаптическое торможение).
Первичное торможение. Его виды. Механизм возникновение.
Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.
Виды первичного торможения
•Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного торможения:
•Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая в ответ тормозит этот же нейрон.
•Реципрокное — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон.
•Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт условия для более четкого видения предмета.
•Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.
Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если -гиперполяризации.
В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала.
•Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД.
•Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию.
•Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.
•Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.
Пресинаптическое торможение обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону. В любом случае активации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшающей условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону, что уменьшает его активность. Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является, по-видимому, ГАМК, которая вызывает
повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.
Вторичное торможение. Его виды. Механизм возникновения.
Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.
Виды вторичного торможения
•Пессимальное торможение — это вторичное торможение, в этом случае оно развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов, т.е. без участия особых тормозящих структур. К такому виду торможения особенно склонны промежуточные нейроны СМ, ретикулярной формации.
•Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.