2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Основы вирусологии

1.Не имеют клеточного строения. Это неклеточные формы биологической жизни.

2.Имеют субмикроскопические размеры, варьирующие у вирусов человека в пределах 15–250 и более нм.

3.Характеризуются только одним типом нуклеиновой кислоты: или ДНК, или РНК в качестве генома.

4.Вирусы не обладают собственными системами метаболизма и получения энергии.

5.Репликация вирусов происходит в клетках с использованием их белоксинтезирующих и энергетических систем, поэтому они — облигатные внутриклеточные паразиты.

6.Вирусы не способны к прогрессивному росту и делению. Они образуются в виде зрелых форм (вирионов) путем самосборки из готовых, т. е. преформированных компонентов (белков, нуклеиновых кислот).

ТАКСОНОМИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ

В1966 г. на Московском международном микробиологическом конгрессе был учрежден Международный комитет по номенклатуре вирусов (ICTV), преобразованный в 1973 г. в Международный комитет по таксономии вирусов (МКТВ). К сегодняшнему дню классификация вирусов претерпела девять редакций. Ратифицированная версия 2016 г. насчитывает 4404 вида, 735 родов, 35 подсемейств, 122 семейств, 8 порядков вирусов.

Воснове используемой универсальной системы — условно выбранная иерархия, соответствующая виду-роду-подсемейству-семейству-порядку. Таксоны ниже вида и выше порядка не используются. Развитие технологии секвенирования вывели на первое место классифицирующего признака информацию о геноме. Теперь, когда технологии и методы молекулярной биологии относительно легкодоступны, подход к классификации вирусов

основан на изучении и сравнении последовательностей нуклеотидов и аминокислот. Степень сходства геномов и белков вирусов оценивается с помощью компьютерных программ. Получаемые схемы могут быть представлены в виде филогенетических деревьев, отражающих вероятное эволюционное развитие вирусов.

Наряду с молекулярно-генетическими признаками также находят применение в классификации вирусов следующие критерии:

–тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), её структура (одноили двунитчатая, линейная, циркулярная, непрерывная или фрагментированная);

–стратегия вирусного генома (т. е. используемый вирусом путь транскрипции, трансляции, репликации);

10

–строение вириона (наличие липопротеидной оболочки (суперкапсида), размер и морфология, тип симметрии, число капсомеров и т. п.);

–антигенные и физико-химические свойства;

–феномены генетических взаимодействий;

–экологические взаимодействия (круг восприимчивых хозяев, ареал географического распространения);

–механизмы патогенности (характер изменений в клетках, образование внутриклеточных включений, изменения экспрессии генов клеток хозяина, апоптоз и трансформация клеток);

–способы передачи и резистентность к факторам внешней среды (γ-излучению, температуре, действию детергентов, эфира, противовирусным препаратам);

–особенности инфекционного процесса и его эпидемиология. Основные таксономические группы и номенклатура ICTV приведены

втабл. 1.

Таксономический комитет регламентирует орфографию написания вирусов. Написание наименований таксонов (порядок, семейство, подсемейство, род) — с заглавной буквы, курсивом. Наименование вида — курсивом, первое слово с заглавной буквы (Mumps rubulavirus), остальные прописные, если это не имена собственные (West Nile virus), часть имени собственного (Enterobacteria phage MS2) или буквенное обозначение (Enterovirus A). Видовое наименование вируса не сокращается в тексте.

МКТВ дает определение понятию вирус и понятию вид.

Вирусы — реальные физические объекты, результаты биологической эволюции и генетики, в то время как вид вируса и высшие таксоны — абстрактные понятия, полученные путем рационального мышления и логики.

Вид — разновидность самого низкого таксономического уровня в иерархии. Под видом понимается монофилетическая группа вирусов, свойства которых можно отличить от других видов по нескольким критериям. Критерии, по которым различные виды в пределах рода выделяются, устанавливаются соответствующей исследовательской

11

комиссией. Эти критерии могут включать в себя, но не ограничиваются ими: природные и экспериментального круга хозяева, клеточный и тканевой тропизм, патогенность, специфичность вектора, антигенность, степень родственности их геномов или генов.

В табл. 2 приводится фрагмент десятой редакции классификации вирусов — основных возбудителей заболеваний человека и животных

(ратифицирована в 2017 г. (EC 49, Singapore, July)).

12

14

15

16

МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА ВИРУСОВ

По строению различают 2 типа вирусных частиц: простые и сложные. Внутренняя структура простых и сложных вирусов сходна (рис. 1).

Рис. 1. Морфология вирусов

Сердцевина вируса — вирусная нуклеиновая кислота — вирусный геном. Вирусный геном может быть представлен одной из 4 молекул РНК или ДНК: однонитчатыми и двунитчатыми РНК и ДНК. Большинство вирусов имеют один цельный или фрагментированный геном, имеющий линейную или замкнутую форму. Однонитчатые геномы могут иметь 2 полярности: 1) позитивную, когда вирионная нуклеиновая кислота одновременно служит и матрицей для синтеза новых геномов и выполняет роль и-РНК; 2) негативную, выполняющую только функцию матрицы. Геном вирусов содержит от 3 до 100 и более генов, которые делятся на структурные, кодирующие синтез белков, входящих в состав вириона, неструктурные и регуляторные, которые изменяют экспрессию генов клетки хозяина и регулируют скорость биосинтеза компонентов вирусов.

18

Ферменты вирусов кодируются неструктурными генами. К ним относятся: РНК-зависимая РНК-полимераза (транскриптаза), которая обнаружена у всех РНК-содержащих вирусов с негативной полярностью. Поксвирусы содержат ДНК-зависимую РНК-полимеразу. Ретровирусы имеют уникальный фермент — РНК-зависимую ДНК-полимеразу, называемую обратной транскриптазой. В геноме некоторых вирусов имеются гены, кодирующие РНК-азы, эндонуклеазы, протеинкиназы.

Снаружи нуклеиновая кислота покрыта белковым чехлом — капсидом, образуя комплекс — нуклеокапсид (в химическом смысле — нуклеопротеид). Капсид состоит из отдельных белковых субъединиц — капсомеров, которые представляют уложенную определенным образом полипептидную цепь, создающую симметричную конструкцию. Если капсомеры укладываются по спирали, такой тип укладки капсида носит название спиральной симметрии. Если капсомеры укладываются по граням многогранника (12–20-гранника), такой тип укладки капсида носит название икосаэдрической симметрии.

Капсид простых вирусов представлен -спиральными белками, которые защищают геном от различных воздействий, выполняют рецепторную функцию у этой группы вирусов, обладают антигенными свойствами.

Сложные вирусы имеют дополнительную внешнюю оболочку — суперкапсид. В составе суперкапсида выделяют внутренний белковый слой (М-белок), внешний объемный слой липидов и углеводов (компонентов мембран клетки-хозяина) и поверхностные гликопротеиды (gp). Вирусспецифические гликопротеиды встраиваются в липидный бислой, образуя разные по форме выпячивания, выполняющие рецепторную функцию и обладающие антигенными свойствами. Структура и морфология вирионов различных вирусов представлена на рис. 1.

Вирусы существуют в трех формах: 1) вирион (вирусная частица) — образуется внутри клетки, но местом нахождения является внеклеточная или внешняя среда; это покоящаяся форма вируса; 2) внутриклеточный (вегетативный) вирус; 3) геном вируса, интегрированный с ДНК клеткихозяина (провирус).

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВИРУСА С КЛЕТКОЙ. РЕПРОДУКЦИЯ (РАЗМНОЖЕНИЕ) ВИРУСОВ

Вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты, способные размножаться только в живой клетке. В отличие от прокариотических и эукариотических микроорганизмов вирусы не размножаются бинарным

19