Мышечная ткань.

Сокращение мышечной ткани обеспечивается миофибриллами.

Миофибрилла – это специализированный сократительный органоид фибриллярного типа, состоящий из актиновых и миозиновых миофиламентов. В разных типах мышечной ткани миофибриллы проявляют разные оптические свойства. На этом принципе основана морфологическая классификация мышечной ткани:

1. Гладкая мышечная ткань (гомогенные, гладкие миофибриллы)

2. Поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань (миофибриллы отличаются последовательным правильным чередованием тёмных и светлых участков):

   1. Скелетная

   2. Сердечная.

Общие структурные признаки мышечной ткани:

1. Удлиненная, удобная для сокращения, форма мышечных элементов.

2. Мощное развитие миофибрилл

3. Высокая прочность клеточной оболочки – сарколеммы.

4. Хорошо развитая система опорных структур.

5. Обилие митохондрий

6. Связь митохондрий с миофибриллами.

7. Наличие внутриклеточных канальцевых транспортных структур.

8. Присутствие кислород-связывающего белка миоглобина.

Вспомогательные функциональные аппараты мышечной ткани:

1. Сократительный – гладкие и поперечно-полосатые миофибриллы.

   • Функции: сокращение.

2. Транспортный (саркотубулярный) – Т-канальцы, L-канальцы, кавеолы.

   • Функции: транспортировка ионов кальция.

3. Опорный – сарколемма, телофрагма, мезофрагма или плотные тельца.

   • Функции: препятствие разрыву мышечных элементов и фиксация миофиламентов в миофибриллах в правильном положении.

4. Трофико-энергетический – ядра, органеллы общего назначения (кГ, ЭПС, рибосомы, митохондрии), включения (гликогена и миоглобина).

   • Функции: поддержание жизнедеятельности и энергообеспечения.

5. Нервный – нервные окончания.

   • Функции: передача биопотенциала.

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань составляет 40% массы тела. Локализация:

1. Скелетная и мимическая мускулатура

2. Мышечная основа языка и стенки ротовой полости

3. Глазодвигательная мускулатура

4. Мышечная оболочка глотки и верхней части пищевода

5. Мышцы сфинктера прямой кишки и мочеиспускательного канала.

Функции скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани:

1. Перемещение тела в пространстве

2. Работа языка – артикуляция

3. Движение глаз

4. Мимика

5. Участие в глотании

6. Эвакуация кала и мочи

7. Формообразующая

8. Теплообразующая

Миогенез.

Источник развития – стволовые клетки миотомов дорсальной мезодермы. Стадии и процессы:

1. Стадия образования миобластов:

   1. Миграция стволовых клеток из миотомов в места закладки скелетных мышц.

   2. Размножение стволовых клеток митозом.

   3. Дифференцировка их в миобласты.

2. Стадия образования миотубул.

   1. Выстраивание миобластов параллельными цепочками.

   2. Слияние миобластов концевыми отделами с образованием миотубул.

3. Стадия образования мышечного волокна.

   1. Синтез сократительных белков актина и миозина.

   2. Сборка из этих белков миофибрилл.

   3. Смещение ядер на периферию мышечного волокна.

4. Стадия дифференцировки мышечного волокна в мион.

   1. Образование из мезенхимы вокруг мышечного волокна соединительно-тканой оболочки и кровеносных сосудов.

   2. Подрастание нервного волокна.

Микроскопическое строение.

Структурной единицей мышцы является мышечное волокно – миосимпласт. Оно имеет вид цилиндра длинной от 4 до 12 см с заостренными концами. В инвагинации заострённых концов врастают сухожильные нити.

В составе мышечного волокна выделяют сарколемму и саркоплазму.

Сарколемма – оболочка, включающая 2 слоя:

1. Внешний слой – базальная мембрана

2. Внутренний слой – собственно цитолемма

Между слоями в щелевидном пространстве – клетки миосателлитоциты. Они обеспечивают рост мышечного волокна в длину и репаративную регенерацию.

Саркоплазма – внутреннее содержимое мышечного волокна. Составляющие элементы:

1. Ядра: в 1 мышечном волокне – несколько десятков тысяч. Они имеют овальную форму, расположены по периферии мышечного волокна, под сарколеммой.

2. Органеллы общего назначения – локализуются вокруг ядер.

3. Миофибриллы (до 2 тысяч) – диаметром 1-2 мкм, длина их соответствует длине мышечного волокна, располагаются параллельно мышечному волокну, занимая центральное положение.

4. Многочисленные митохондрии – расположены между миофибриллами. Их АТФ необходима для сокращения и расслабления миофибрилл.

5. Транспортные канальцы саркоплазмы:

   1. Т – канальцы (поперечные) – система узких, перпендикулярных впячиваний сарколеммы внутрь саркоплазмы на уровне каждой телофрагмы. Функции: проникновение биопотенциала от нервного окончания в саркоплазму.

   2. L – канальцы (продольные) – система продольных анастомозирующих трубочек , окружающих миофибриллу в виде муфты. По сути – это модифицированная гладкая ЭПС. Функции: с помощью белка кальсеквестрина происходит связывание, депонирование, через кальциевые насосы выведение ионов кальция => стимул к сокращению миофибрилл. В области телофрагм L-канальцы сливаются в замкнутые терминальные цистерны. Терминальные цистерны 2х составляющие: L-канальцы и Т-канальцы – формируют канальцевую триаду. Функция триады: передача биопотенциала с Т-канальцев на L канальцы, стимулируя выход ионов Ca.

Ультрамикроскопическое строение миофибрилл.

Тёмные участки в поляризационном микроскопе проявляют двойное лучепреломление => они анизотропные диски А. В центре диска А проходит мезофрагма (линия М) – система фиксирующих мостиков из вспомогательных белков. В электронном микроскопе видно, что тёмные диски А состоят преимущественно из толстых миофиламентов, образованных сократительным белком миозином. Каждая молекула миозина содержит стержень, шейку и 2 головки. Эти части сочленены шарнирными устройствами, которые позволяют молекуле сгибаться. В составе 1 толстого миофиламента насчитывается от 300 до 400 молекул миозина, которые соединены стержневыми частями в спиралевидно закрученные пучки, которые зеркально прикреплены к мезофрагме. При этом многочисленные головки миозина по спирали выступают на поверхности пучка.

Светлые участки проявляют одинарное лучепреломление => они изотропные диски I. В центре диска I – телофрагма (линия Z) – имеет форму трёхмерной решётки из вспомогательных белков. Светлые диски I содержат тонкие миофиламенты из сократительного белка актина и регуляторных белков тропонина и тропомиозина, которые формируют тропонин-тропомиозиновый комплекс. Каждая молекула актина состоит из глобулярных субъединиц, полимеризованных в 2 спиралевидно закрученные цепочки. Глобулярные субъединицы актина снабжены активным центром, с которым во время сокращения связываются головки миозина. Вне сокращения активные центры глобул прикрыты тропонин-тропомиозиновым комплексом. В составе миофибрилл тонкие миофиламенты одним концом прикреплены к телофрагме, а другим вдвинуты в диск А в соотношении 6 : 1.

В центре диска А, куда не доходят тонкие миофиламенты - светлый участок – полоска Н, состоящая из толстых миозиновых миофиламентов.

Участок миофибрилл между 2 телофрагмами – саркомер. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибрилл. Условная формула саркомера: ½ I + А + ½ I.

Тёмные и светлые диски соседних миофибрилл одного мышечного волокна располагаются строго друг под другом => возникает эффект поперечной исчерченности.

Типы мышечных волокон:

расположены мозаично, различаются цветом, размером, скоростью сокращения:

1. Красные – много миоглобина и митохондрий, они тонкие, густо оплетены капиллярами, слабо сокращающиеся, медленно, устойчивы к утомлению. Могут находится в длительном тонусе.

2. Белые – мало миоглобина и митохондрий. Толстые, способные к быстрому, сильному, тетоническому сокращению. Быстрое утомление.

3. Промежуточные – объединяют свойства красные и белые.

Мышца как орган:

Мышечное волокно покрыто оболочкой и РВСТ – эндомизием, который вместе с кровеносным сосудом и нервным окончанием формирует мион. Мионы объединяются в пучки, покрытые соединительно-тканой оболочкой – перемизием. Вся мышца одета в тонкий, но прочный соединительно-тканый чехол – эпимизий (пласт неоформленной соединительной ткани).

Механизм сокращения – теория скользящих нитей. Укорочение миофибрилл внутри мышечного волокна происходит благодаря скольжению тонких актиновых миофиламентов между толстыми, навстречу мезофрагме. При этом диск А не меняется, диск I уменьшается, а полоска H исчезает полностью. В покое при пониженной концентрации ионов кальция актиновые и миозиновые миофиламенты не соприкасаются. Мышечное сокращение потенцируется биопотенциалом. Он стимулирует:

1. Выход ионов кальция из L – канальцев

2. Присоединение ионов кальция к тропонину

3. Освобождение актина от регуляторных белков

4. Наклон головок миозина и связывание их с активным центром субъединиц актина. Когда одни головки производят тянущее усилие, другие – присоединяются. Чередующиеся гребковые движения головок стягивают тонкие филаменты внутрь диска А, между толстыми. В процессе одновременно участвуют все миофибриллы, что и приводит к укорочению мышечного волокна.

Угасание биопотенциала вызывает:

1. Закачивание ионов кальция в L – канальцы

2. Связывание головки миозина с АТФ

3. Открепление миозина от актина

4. Блокирование активных центров актина регуляторными белками.

Физиологические особенности сокращения:

1. Сокращение имеет короткий скрытый подготовительный период

2. Высокая скорость сокращения и расслабления.

3. Сокращение носит тетонический характер, т.е. способно на непрерывное длительное сокращение группы мышц.

4. Имеет произвольный характер.

Физиологическая регенерация:

1. За счёт внутриклеточной регенерации.

2. Репаративная – за счёт миосателлитоцитов, которые, повторяя стадии эмбрионального миогенеза, восстанавливают мышечные волокна после травмы.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань.

Локализация: миокард сердца, устье крупных, связанных с сердцем кровеносных сосудов.

Функция: систола и диастола сердца.

Миогенез: из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома, миобласты в синцитий не сливаются.

Строение: структурная единица – клетка – кардиомиоцит. Виды кардиомиоцитов по функции:

1. Сократительные (типичные) – обеспечивают сокращение сердца.

2. Проводящие (атипичные) – регулируют ритм, частоту и последовательность сокращения сократительных кардиомиоцитов.

3. Секреторные (атипичные) – выделяют биологически-активные вещества (натрийуретический фактор, антитромбический фактор).

Микроскопическое строение типичных кардиомиоцитов:

по функциям выделяют 2 вида типичных кардиомиоцитов:

1. Цилиндрические

2. Отростчатые

Длина их 50 – 100 мкм.

В сарколемме кардиомиосателлитов нет.

Ядер 1-2, овальной формы, располагаются в центре саркоплазмы. Вокруг ядра – органеллы общего назначения. Поперечно-полосатые миофибриллы ориентированны вдоль кардиомиоцитов, по периферии. Принцип строения – такой же, что и у скелетной мышечной ткани.

В составе миокарда кардиомиоциты соединяются в последовательные цепочки, формируя функциональные мышечные волокна (функциональный синцитий), который в камерах сердца создаёт трёхмерную сеть. Связь кардиомиоцитов обеспечивают вставочные диски. В световом микроскопе они имеют вид поперечных полосок, разделяющих функциональный синцитий на отдельные клетки. Под электронным микроскопом видно, что эти диски – межклеточные контакты.

Межклеточные контакты:

1. Десмосомоподобный

2. Интердигитация

3. Щелевидный – для обмена биопотенциалом, ионами кальция.

Физиологические особенности сокращения:

1. Ритмичное сокращение.

2. Малая утомляемость

3. Сокращение доведено до автоматизма

4. Сокращение безостановочно

5. Непроизвольность сокращения.

Регенерация:

1. Физиологическая – у утративших способность к делению клеток на внутриклеточном уровне очень интенсивно из-за высокой изнашиваемости внутриклеточных структур.

2. Репаративная – невозможна из-за отсутствия стволовых клеток. В зоне массовой гибели кардиомиоцитов (инфаркт миокарда) разрастается соединительная ткань – соединительно-тканый рубец.

Гладкая мышечная ткань.

Источники развития и локализация:

1. Висцеральный тип – стенка полых внутренних органов (бронхи, желудок, кишечник, матка, мочевой пузырь) – мезенхима.

2. Сосудистый тип – стенка кровеносных и лимфатических сосудов – мезенхима.

3. Мионейтральный – в радужной оболочке глаза.

4. Миоэпителиальный – в секреторных отделах сальных, потовых, молочных и слюнных желёз – эктодерма.

5. Миодермальный – в дерме, мышцы поднимающие волос – эктодерма.

Функции:

1. Регуляция просвета полых органов

2. Перистальтическая моторика органов

3. Работа зрачка

4. Стимулирующее выведение секрета из желёз.