Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Эпителиальная_ткань_Железистый_эпителий

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
6.95 Mб
Скачать

ПОЛЯРНОСТЬ ИСПЕЦИАЛИЗАЦИИ КЛЕТОК

1.У эпителиоцитов имеется апикальный домен, обращенный на поверхность тела или в просвет полых органов, а также базальнолатеральный домен, базальный и латеральный аспект которых обращен соответственно к базальной мембране или к латеральным поверхностямсоседних клеток.

2.Апикальный домен несет поверхностные специализированные структуры, такие как микроворсинки, реснички, стереоцилии и жгутики.

3.Апикальный домен богат ионными каналами, белками-переносчиками, АТФазой и

аквапоринами

(каналообразующими

белками,

регулирующими водный баланс.

 

4.Базально-латеральный домен содержит

многие виды межклеточных соединений.

81

Специализированные органеллы апикальногодомена эпителиоцитов

1. Реснички – это подвижные структуры, выступающие параллельными рядами с поверхности специализированных эпителиоцитов. Они очищают вдыхаемый воздух и перемещают слизь и твердые частицы из воздухоносных путей в окружающую среду, они также способствуют транспортировке половых клеток по половым путям (яйцеводам у женщин и семявыносящим канальцам у мужчин).

2. Cтереоцилии неподвижны, в придатке яичка и семявыносящем канале они всасывают жидкость, продуцируемую канальцами семенника, или функционируют как рецепторы в волосковыхклетках улитки во внутреннем ухе.

3. Жгутики – это длинные отростки, которые служат как

органеллы для транспортировки и чувствительности (у человека встречаются толькоу сперматозоидов).

4. Микроворсинки (щеточной каемки) служат для всасывания питательных веществ и жидкости из кишечного содержимого в тонкой и толстой кишке, а также реабсорбции жидкости и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты) в проксимальных извитыхканальцахпочки.

82

41

ТОЩАЯ КИШКА, толуидиновый синий

Щеточная каемка всасывающих клеток тонкой кишки и проксимальных извитых канальцев почки, видимая в световой микроскоп, образована микроворсинками, увеличивающими поверхность всасывания и видимыми только в электронный микроскоп.

щеточная

каемка

M

AF

Микроворсинки эпителия тощей кишки, ТЭМ

AC

Электронная микрофотография поверхности

эпителиальной

выстилки тощей кишки изображает микроворсинки

(M) в виде

пальцевидных выростов, у которых есть стержень из активых филаментов (AF), котрый сливается с актиновой клеточной корой (AC)

(терминальнойсетью).

84

 

42

Микроворсинка

латеральный якорный белок (миозин)

плазмалемма

соединение с плазмалеммой

Микроворсинка – это пальцевид- аморфная ное выпячивание клеточной

абласть мембраны, стабилизированное верхушки пучком актиновых филаментов,

(виллин) жестко разделенных расстоянием

 

 

 

 

 

в 10

нм

актин-связывающими

 

 

актиновый

 

 

 

 

белками

 

(фимбрином

и

 

 

филамент

 

 

 

 

 

фасцином). Актиновый пучок

 

фимбрин и

прикрепляется

к

латеральной

 

поверхности

 

микроворсинки

 

фасцин (актин-

 

 

спиралевидно

расположенными

 

связывающие

молекулами миозина,

которые с

 

белки

одной

 

стороны

 

связаны

с

 

 

 

 

 

актиновым филаментом, а с

 

 

спектрин

 

другой

стороны

с

внутренней

 

 

 

 

 

поверхностью

 

 

плазмалеммы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пучок

 

также

 

прикреплен

к

 

 

 

 

 

вершине

 

микроворсинки,

где

 

 

 

 

 

находится белок виллин – это

 

 

 

 

 

аморфная

область

якорных

 

 

 

 

 

белков,

 

которая

 

предотвращает

 

 

 

 

 

деполимеризацию

 

актина.

В

 

 

 

 

 

основании микроворсинки входя-

 

 

 

 

 

щий актиновый пучок стабилизи-

актиновая клеточная

 

руется

актиново-спектриновой

цитокератиновые

корой, под которой расположены

кора, связанная со

филаменты

 

85

спектрином

цитокератиновые филаменты.

C

Реснички (C) образуют волосяной слой на апикальной поверхности клеток. Реснички – это подвижные волосовидные выросты, которые отходят от поверхности некоторых клеток. Эпителиоциты дыхательных путей и яйцеводов содержат сотни ресничек, отходящих от поверхности клетки в определенном порядке. Волосковые клетки кортиева органа внутреннего уха имеют только одну ресничку (стереоцилию), которая обеспечивает звуковую чувствительность.

Внутреннее строение реснички с удивительным постоянством повторяется в растительном иживотном мире.

Реснички многорядного мерцательногоэпителия трахеи,

Г.-Э.

86

43

СТРОЕНИЕ АКСОНЕМЫ РЕСНИЧКИ

 

 

 

 

 

 

 

 

плазма-

 

 

 

 

 

Стержень

реснички

содержит

 

лемма

 

 

 

 

комплекс

организованных

микро-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

централь-

трубочек – аксонему. Аксонема состоит

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ная пара

из

постоянного

 

числа

продольных

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

микро-

трубочек, организованных по формуле

 

 

 

 

 

 

9+2.

Две центральные микротрубочки

 

 

 

 

 

 

трубочек

 

 

 

 

 

 

 

(синглеты) окружены равномерно

 

 

 

 

 

 

 

расположенными

9

 

парами

 

 

 

 

 

 

 

микротрубочек.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Две

 

 

центральные

 

 

 

 

 

 

 

микротрубочки

разделены

друг

от

 

 

 

 

периферические па-

друга, на поперечном срезе они имеют

 

 

 

 

ры микротрубочек

вид

окружности,

каждая

из

которых

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

триплеты ми-

состоит

из 13 протофиламентов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кротрубочек

Каждая из 9 пар периферических

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

микротрубочек

 

состоит

из

2-х

 

 

 

 

 

 

 

субъединиц. Субъединица А также

 

 

 

 

 

 

 

содержит

13

 

протофибрилл,

а

 

 

 

 

 

 

 

субъединица В содержит лишь 10

 

 

 

 

 

 

 

протофиламентов,

 

образующих

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

базальное тельце

 

плазма-

 

 

неполный

циркулярный

профиль

и

 

 

 

 

 

 

 

делящих

3

протофиламента

с

лемма

 

 

 

 

 

субъединицей А.

 

 

 

 

 

 

 

 

87

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

9

 

наружных

пар

 

 

 

 

динеиновые

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

рукоятки,

 

 

 

спицы,

микротрубочек

построены

из

 

нексин,

 

каждые 24

 

 

 

каждые 29

белка тубулина, а рукоятки к ним,

 

 

 

 

 

которые инициируют

движение,

 

каждые 86 нм

нм

 

 

 

нм.

построены

из

белка

динеина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(обладающего

 

 

АТФазной

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

плазма-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

активностью).

 

 

Рукоятки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

лемма

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

расположены с интервалом 24 нм

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

по всей длине реснички и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

взаимодействуют

с

парами

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

микротрубочек

 

 

 

как

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«молекулярный мотор», заставляя

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

их изгибаться. Связи между

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

соседними

парами

образованы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

еще одним белком – нексином,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

молекулы

которого

разделены

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

расстоянием в 86 нм, они

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

удерживают пары микротрубочек

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

на своих местах. Радиально

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

отходящие

спицы

простираются

 

выросты

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружные

 

 

 

 

 

 

 

 

 

от каждой пары микротрубочек по

 

централь-

 

 

 

 

 

 

пары тубули-

 

направлению к центральной паре

 

ного влага-

 

центральная

 

 

 

новых микро-

 

микротрубочек

на расстоянии 29

 

лища,

 

пара микро-

 

 

 

трубочек

 

нм друг от друга, в то время как

 

каждые 14

 

трубочек

 

 

 

 

 

 

выросты

 

 

центрального

 

 

 

 

 

ДИАГРАММА

 

 

 

нм

 

 

 

 

 

 

 

 

 

влагалища

располагаются

через

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0.25 mcm

 

 

 

 

РЕСНИЧКИ

каждые 14 нм.

 

 

 

88

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

44

Респираторный

 

 

 

 

 

 

эпителий с

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

C

 

 

ресничками, ТЭМ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Основание

каждой

 

 

 

 

 

реснички (C) начинается как

 

 

 

 

 

специализированное

 

 

 

 

 

 

 

производное

центриолей –

 

 

 

 

 

CM

 

 

 

 

базальное тельце

 

(BB),

 

содержащее

 

триплеты

 

 

 

 

 

микротрубочек

(9),

однако

 

 

 

 

 

центральная

 

 

 

пара

 

 

 

 

 

микротрубочек

 

здесь

 

 

 

 

 

отсутствует.

 

Наружные

 

 

 

 

 

пары

микротрубочек

 

 

 

 

 

стержня

 

реснички

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

BB

начинаются

 

прямо

от

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружного

 

триплета

 

 

 

 

 

базального тельца. CM –

 

 

 

 

 

плазмалемм;

 

Cy

 

 

 

 

 

цитоплазма.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cy

Электронная микрофотография реснички.

A – продольный срез (x40,000).

B – поперечный срез, демонстрирующий организацию микротрубочек (x80,000).

A

B

45

Специализированные структуры базально-латерального домена

1.Базально-латеральные складки.

2.Специализированные структуры, которые связывают отдельные клетки вместе с образованием функциональной единицы, называются межклеточные соединения. 91

 

 

 

 

 

 

 

Базально-латеральные складки

 

 

 

 

 

 

 

эпителиоцитов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Базально-латеральные складки

 

 

 

 

 

 

– это

глубокие инвагинации

 

 

 

 

 

 

латеральной

или

базальной

 

 

 

 

 

 

поверхности

 

клеток.

Они

 

 

 

 

 

 

особенно развиты

у

клеток,

 

а

 

 

 

 

участвующих

 

в

транспорте

 

 

 

 

 

 

ионов и воды. Обычно они

 

Исчерченные протоки околоушной

 

связаны с наличием большого

 

железы, Г.-Э.

 

числа митохондрий,

которые

 

Проксимальные извитые канальцы

 

обеспечивают

 

энергию

для

 

почки, ТЭМ.

 

 

 

 

 

 

этого

транспорта.

 

Наличие

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

большого числа митохондрий и

 

 

 

 

 

 

базально-латеральных складок

 

 

 

 

 

 

придаетбазальной части клеток

 

 

 

 

 

 

исчерченный

вид.

Базальные

 

 

 

 

 

 

складки

присутствуют

в

 

 

 

 

 

 

эпителии канальцев почки (b) и

 

 

 

 

 

 

протоков многих желез (а).

 

 

 

 

 

 

Латеральные складки имеются

 

базальная

 

 

 

 

 

 

 

у эпителиоцитов тонкой кишки.

 

мембрана

 

 

 

 

 

b

 

 

 

 

 

 

 

 

92

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

46

Межклеточные соединения

Эпителиальные клетки образуют особые контакты друг с другом, которые называются межклеточные соединения. Различают 3 основных типа межклеточных соединений:

I. Соединения замыкательного (окклюзионного) типа

(замыкательный поясок = zonula occludens и замыкательная фасция = fascia occludens). Они связывают клетки с образованием непроницаемого барьера. Этот тип контактов встречается только в эпителии. При образовании этих контактов мембраны соседних клеток сливаются.

2. Соединения типа слипания (адгезионного типа) (поясок слипания = zonula adherens, десмосома = пятно слипания = macula adherens, фасция слипания = fascia adherens). Они соединяют клетки.

3. Щелевые соединения = нексусы позволяют молекулам перемещаться от одной клетки к другой, соседней. При этом узкая щель между клетками пересекается многочисленными трубчатыми мостиками, по которым и проходимт обмен молекулами между клетками.

93

СОЕДИНЕНИЯ ЗАМЫКАТЕЛЬНОГО ТИПА

1.Они связывают соседние клетки вместе, создавая их интеграцию, обеспечивающую барьерные свойства эпителиев. Они разделяют апикальный и базальнолатеральный домены клетки.

2.У них есть две основные функции:

-предотвращение диффузии молекул между соседними клетками, в чем и заключается создание барьера,

-Предотвращение латеральной миграции специализированных мембранных белков, в чем и заключается разраниечение и создание в эпителиоцитах специализированных доменов.

3. Они особенно хорошо развиты в тонком кишечнике, где они:

-предотвращают проникновение молекул переваренной пищи между клетками,

-Ограничивают специализированную область плазмалеммы с люминальной стороны клетки, которая предназначена для всасывания имли секреции.

4. Они имеют особое значение у клеток, которые активно транспортируют вещества (например, ионы) против градиента концентраций, где они способствуют предотвращению

обратной диффузии транспортированныхвеществ.

94

47

 

 

 

 

 

 

 

ЗАМЫКАТЕЛЬНЫЕСОЕДИНЕНИЯ

запечатыапикаль

-

межклеточное

 

 

 

 

 

 

вающие

наямем-

пространство

 

 

 

Соединения типа

полоски

брана

 

 

 

 

 

 

 

 

сцепления

особенно

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

выражены

 

между

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

эпителиоцитами

с

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

секреторной

 

или

 

 

 

 

 

 

 

 

600 нм

 

 

 

 

 

 

 

 

 

всасывающей функцией.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Воротничок

 

замыка-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тельного

соединения

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

присутствует

 

вокруг

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

каждой клетки, и он

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

заклеивает

 

клетки,

 

a)

 

 

 

 

 

 

 

 

создавая

плотный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

внутримембранные белки

 

барьермежду ними.

 

 

 

Внутримембранные белки, образующие эти соединения, организованы таким образом, что образуют змеевидные переплетающиеся линии (заклеивающие полоски, которые сшивают вместе мембраны соседних клеток. В месте соединения присутствуют клаудины или окклюдины, трансмембранные соединительные белки обеих мембран, которые, соединяясь вместе, запечатывают таким

образом межклеточное пространство.

95

Соединительный комплекс

между эпителиоцитами

O

В соединениях типа сцепления (O)

мембраны соседних клеток сближаются друг с другом, их наружные листки сливаются, затем расходятся, затем опять

Aсливаются несколько раз на протяжении примерно 0.1- 0.3 мкм. Плотность

 

соединения обусловлена количеством этих

 

заклеивающих полосок между клетками.

 

Соединительный

комплекс между

D

кубическими

и

призматическими

 

эпителиоцитами (чаще всего – кишки)

 

 

начинается с верху клеток соединением

 

замыкательного

типа

(O),

за которым

 

следует соединение по типу слипания (A),

 

под которым располагается еще один вид

D

соединения - десмосома (D).

 

 

Таким

образом,

классический

 

 

соединительный

комплекс

описывается

 

формулой = O + A + D

 

96

 

 

 

48

Zonulae occludentes – это замыкательные соединения между наружными листками плазмалемм соседних клеток, которые, сливаясь, предотвращают просачивание молекул между клетками из просвета в подлежащую соединительную ткань. Они пролегают по всей окружности клеток.

полоски

мембран- ES ных белков

мембраны

клеток

межклеточ

ное прос- AF транство

Zonulae adherentes

 

 

 

 

располагаются сразу

 

 

 

 

под

zonulae

 

 

 

 

occludentes

 

и

 

 

 

 

характеризуются

 

 

 

 

присутствием

E-

 

 

 

 

кадгеринов

-

транс-

 

 

 

 

мембранных

 

глико-

 

 

 

 

 

 

 

десмосома

 

протеинов,

которые

 

 

 

 

 

 

 

осуществляют

сое-

 

 

 

 

динение

 

между

 

 

 

 

внутриклеточными

 

 

 

 

актиновыми

 

микро-

 

 

 

 

 

 

щелевые соединения

филаментами

(AF)

 

 

 

 

 

соседних клеток. ES-

Межклеточное соединение

внеклеточное

 

 

 

 

 

пространство.

 

97

 

Соединительный комплекс, нексус и гемидесмосома (Gartner).

 

Zonulae

occludentes

 

обеспечивают барьер

диффузии

 

между клетками и барьер между

*

апикальным

и

 

базально-

латеральным доменом клетки. На

 

рисунке

звездочка

обозначает

 

поясок сцепления.

 

 

 

 

Соединения

по

типу

 

слипания

(zonulae

adherentes)

 

характерны

для эпителиальных

 

пластов

и

образуют

прочные

 

межклеточные

 

контакты,

 

способные

противостоять

 

действию механических сил. Они

 

соединяют

друг

с

 

другом

 

цитоскелеты соседних клеток.

 

Zonulae adherentes

как и

 

zonulae

occludentes

опоясывают

 

всю окружность клетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

98

49

АДГЕЗИОННЫЕ

СОЕДИНЕНИЯ

Филаменты, составляющие цитоскелет соседних клеток, соединяются друг с другом через внутриклеточные связывающие белки, которые прикрепляют филаменты цитоскелета к трансмембранным связывающим белкам, имеющим соединение с внутриклеточными связывающими белками разных клеток. Внеклеточная часть соединения может подкрепляться дополнительными внеклеточными белками или ионами, например Ca++.

внутри-

плазмалемма

 

 

фила-

клеточ-

 

 

мент

ный

 

 

цито-

связы-

 

внеклеточ-

скеле-

вающий

белок

ные допол-

та

 

нительные

 

 

связываю-

 

 

щие белки

 

 

или ионы

 

 

трансмембра-

 

 

нные связы-

 

 

вающие белки

 

 

межклеточ-

цито-

 

ное про-

 

странство

золь

Соединения типа слипания: zonula adherens, fascia adherens, macula adherens = десмосома

1. Они прикрепляют цитоскелеты клеток друг к другу или к подлежащим тканям. 2 Они обеспечивают механическую стабильность соединений клеток.

3.Чаще всего они располагаются по направлению к вершине прилежащих кубических и цилиндрических клеток, где они связывают подмембранные актиновые пучки (актиновый поясок). Они видны в световой микроскоп в виде эозинофильной полосы - терминальная полоска.

4.Актиновые филаменты прилежащих клеток соединяются через актинсвязывающие белки (альфа-актинин или винкулин) с трансмембранными белками, которые относятся к семейству гликопротеинов, медиирующих клеточную адгезию (кадгеринов). В адгезионных контактах Е-кадгерины связываютклетки в присутствии Ca++.

zonula occludens

zonula adherens

macula adherens

Соединительный комплекс, TЭМ, большое увеличение

100

(Fawcett, 1981).

50