ГБОУ ВПО «КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ

И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

ТЕЗИСЫ ЛЕКЦИЙ ПО ГИСТОЛОГИИ ОРГАНОВ ПОЛОСТИ РТА

Авторы-составители: Бойчук Н.В., Челышев Ю.А.

Казань 2012

2

Пищеварительная система. Общий план строения пищеварительного тракта. Глоточный аппарат. Развитие блоков

лица

Источники развития

Эктодерма. Зачаток первичной полости рта — ротовая ямка (стомодеум) — образован впячиванием эктодермы.

Ротовая пластинка (син.: стомодеальная пластинка, ротовая мембрана, ротоглоточная мембрана, ротовая перепонка, глоточная перепонка) отделяет ротовую ямку от конца первичной кишки.

Нейроэктодерма. Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) — существенная часть желудочно-кишечного тракта (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток). Мезенхима нервного гребня (эктомезенхима) образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желез.

Эктодермальные плакоды. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi)

промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.

Энтодерма. На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. На переднем конце формируется глоточный (жаберный) аппарат.

Мезенхима. В состав стенки пищеварительной трубки входят производные мезенхимы — прослойки соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды. Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков. Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.

Общий план строения пищеварительного тракта

Пищеварительный тракт — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой, содержащая в стенке трубки и вне ее железы, выводные протоки которых открываются в просвет; имеющая собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки — внешняя среда.

Оболочки: Слизистая; Подслизистая; Мышечная; Наружная (серозная или адвентициальная).

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка кишечного типа.

Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

3

Мышечный слой слизистой оболочки построен из 2-х подслоев ГМК. Обеспечивает изменение рельефа слизистой оболочки.

Подслизистая оболочка Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит

сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (мейсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения обеспечивают жизнеспособность и выполнение функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка обеспечивает локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной.

Мышечная оболочка Построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный.

Между этими слоями расположено нервное сплетение. ГМК участвуют в регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Иннервирующие ГМК двигательные нервные окончания образованы либо аксонами двигательных нейронов собственного нервного аппарата пищеварительного тракта (для железистых клеток и ГМК мышечного слоя слизистой оболочки — нейроны в составе подслизистого нервного сплетения, для ГМК мышечной оболочки — нейроны межмышечного нервного сплетения), либо аксонами нервных клеток вегетативной нервной системы, расположенных за пределами стенки пищеварительного тракта. Аксоны двигательных нервных клеток вегетативной нервной системы входят в мышечную оболочку и вблизи ГМК формируют по своему протяжению множество четковидных расширений (варикозностей), содержащих синаптические пузырьки. Когда возбуждение в виде нервных импульсов достигает варикозности, то содержимое части синаптических пузырьков освобождается в окружающее ее межклеточное пространство, т.е. нейромедиатор секретируется из варикозности.

Наружная оболочка Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную

полость, то наружная оболочка — серозная: со стороны брюшной полости –пласт мезотелия, расположенного на слое рыхлой соединительной ткани.

Глоточный аппарат и его производные

В начальном отделе передней кишки образуется глоточный аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области. Глоточный аппарат состоит из глоточных (жаберных) карманов, щелей и дуг.

Глоточные карманы

Карманы — выпячивания энтодермы в области боковых стенок переднего отдела первичной кишки. Четыре пары карманов появляются по краниокаудальному градиенту. Пятая пара глоточных карманов отсутствует или рудиментарна.

Первая пара глоточных карманов расположена между первой и второй глоточными дугами. Наиболее важная структура, образующаяся из первой пары глоточных карманов, — слуховая труба. Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются небные миндалины. Третья и

4

четвертая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез.

Глоточные щели

Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области (глоточные щели). Первая щель дает начало структурам головы и шеи. Вначале щель представлена двумя слоями, энтодермой и эктодермой, которые позже разделяются слоем мезенхимы. Подобное строение имеет барабанная перепонка, происходящая из материала первой глоточной щели. Из этого же источника формируется наружный слуховой проход.

Глоточные дуги

Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют дугами. Их четыре, пятая дуга — рудиментарное образование. Дуги на переднебоковой поверхности шеи образуют валикообразные возвышения. В мезенхимную основу каждой дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная — первая дуга (нижнечелюстная). Вторая дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам третья, четвертая и пятая дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. Пятая дуга часто отсутствует. Хрящевые компоненты четвертой и шестой дуг сливаются и формируют хрящи гортани. От нижнего края второй дуги растет складка (operculum), покрывающая снаружи нижние дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает.

Первая пара глоточных дуг Первая пара глоточных дуг дает начало средней и нижней трети лица, а

остальные четыре участвуют в образовании структур шеи. Первая пара (нижнечелюстная) глоточных дуг содержит меккелев хрящ, часть которого имеет отношение к процессу формирования костей среднего уха. Позже из материала первой пары дуг сформируется нижняя часть лица, включая нижнюю губу. Первая пара дуг участвует в закладке языка и дает начало нижней челюсти, включая нижние зубы. Часть мезенхимы, окружающей меккелев хрящ, дифференцируется в связки челюстей и среднего уха. Из мезодермы данной глоточной дуги развиваются жевательные и надподъязычные мышцы, а также некоторые мышцы неба. Мускулатура, образованная из глоточных дуг первой пары, иннервируется волокнами тройничного нерва (V пара черепных нервов.

Вторая пара (гиоидная) глоточных дуг Вторая пара (гиоидная) глоточных дуг содержит хрящ, основная часть

которого в ходе развития исчезает, а из оставшейся образуются кости среднего уха, отросток височной кости и часть подъязычной кости. Здесь на месте надхрящницы формируется связка для подъязычной кости. Мезодерма второй дуги дает начало мимической мускулатуре, мышцам среднего уха и надподъязычной мускулатуре. Все эти мышцы иннервируются волокнами, проходящими в составе лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Вместе с третьей и четвертой парами дуг вторая пара

5

участвует в закладке языка. Миогенез во второй паре дуг начинается на 7-й неделе. Эти мышечные волокна входят в состав мимической мускулатуры, иннервируемой волокнами лицевого нерва.

Т ретья пара глоточных дуг Третья пара глоточных дуг включает хрящ для генеза части подъязычной

кости. Мезодерма — источник для развития мускулатуры глотки. Структуры, образующиеся из этой пары дуг, иннервируются волокнами языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов).

Четвертая и шестая пары глоточных дуг Четвертая и шестая пары глоточных дуг также содержат хрящевой компонент,

который после слияния материала дуг служит основой для образования большинства хрящей гортани. Из мезодермы этих пар формируются мышцы гортани и глотки. Нервом данных пар служит вагус (X пара черепных нервов), который вместе с языкоглоточным нервом участвует в иннервации структур, образованных из материала четвертой и шестой пар глоточных карманов.

Развитие блоков лица

Взакладке лица участвуют:

1)лобный выступ (лобно-носовой отросток)

2)верхнечелюстной (максиллярный) отросток (парный)

3)латеральный носовой отросток (парный)

4)медиальный носовой отросток (парный)

5)нижнечелюстной (мандибулярный) отросток (парный)

Нос, верхняя губа и верхняя челюсть развиваются из материала лобного выступа, медиальных носовых отростков и верхнечелюстных отростков. Вход в полость рта отграничен медиальным носовым отростком, парными верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком. Развитие лица начинается на 4-й неделе и в основном заканчивается к 12-й неделе плодного периода. В сформированном лице различают верхнюю, среднюю и нижнюю части. Каждая из них развивается из определенного блока. Центрами формирования лица служат лобный выступ, первичная полость рта, первая глоточная (нижнечелюстная) дуга, верхнечелюстной отросток и нос. Верхняя часть лица образуется из лобного выступа, средняя часть — из вехнечелюстных отростков, а тканевые массы нижнечелюстных отростков дают начало нижней части лица.

Лобный (фронтальный) выступ (лобно-носовой отросток) формируется в лицевой области на 4-й неделе. Из лобного выступа развивается верхняя часть лица, которая включает лоб, спинку носа, первичное небо и перегородку носа. Лобный выступ дает начало медиальным и латеральным носовым отросткам. По бокам лобного выступа расположены обонятельные (носовые) ямки. Костные структуры лица формируются в конце 2-го — начале 3-го месяца развития.

Первичная полость рта и окончательный рот

Ротовая область лица ограничена сверху горизонтальной линией, проходящей через основание перепончатой части перегородки носа, снизу подбородочногубной бороздой, с боков — носогубными бороздами. В течение 3-й недели

6

внутриутробного развития формируется ротовая пластинка, состоящая из двух слоев — наружного эктодермального и внутреннего энтодермального. Ротовая пластинка отделяет первичную полость рта от первичной глотки. Первичная полость рта образуется к 4-й неделе как выстланное эктодермой углубление. Дезинтеграция ротовой пластинки на 4-й неделе (приблизительно на 26-й день) – начало формирования лица. Среда в просвете первичной глотки и всей первичной кишки объединяется с амниотической жидкостью, окружающей зародыш. Эктодерма крыши (свода) первичной полости рта образует гипофизарный карман (Ратке), зачаток аденогипофиза. В дальнейшем первичная полость рта дает начало окончательной полости рта.

Нижняя часть лица. Нижнечелюстная дуга

После образования ротовой ямки на 4-й неделе ниже линии рта появляются два тканевых выступа — нижнечелюстные отростки. Их сердцевина состоит из мезенхимы и клеток нервного гребня. Снаружи отростки покрыты эктодермой, а изнутри — энтодермой. Последующее слияние нижнечелюстных отростков по средней линии приводит к формированию нижнечелюстной дуги. Она снизу ограничивает вход в ротовую ямку.

Средняя часть лица. Верхнечелюстной отросток

Втечение 4-й недели нижнечелюстная дуга образует парный вырост — вехнечелюстной (максиллярный) отросток. Он растет по бокам от первичной полости рта вверх и кпереди по направлению к срединной линии. Он преимущественно состоит из мезенхимы, содержащей клетки из нервного гребня. Из вехнечелюстного отростка формируется средняя часть лица, включающая верхнюю губу, щеки и вторичное небо, а также задняя часть верхней челюсти (maxilla) с клыками и задними зубами. Верхнечелюстной отросток участвует в формировании скуловой и части височной кости. Часть латеральных отделов верхнечелюстных отростков сливается с нижнечелюстной дугой и формирует углы рта. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие верхнечелюстные отростки смещаются к срединной линии и сближают носовые отростки, которые интенсивно растут и заполняют собой всю область ниже лобного выступа. На 7-й неделе верхнечелюстные отростки срастаются с медиальными носовыми, образуя губной (подносовой) желобок (philtrum).

Нос и околоносовые пазухи

Вцентральной части обонятельной плакоды (4-я неделя) образуется обонятельная (носовая) ямка. Позже носовые ямки дают начало носовой полости. Обонятельные ямки формируют носовой мешок, растущий к развивающемуся мозгу. На ранних стадиях обонятельные ямки отделены от первичной полости рта носоротовой мембраной (membrana oronasalis). Дезинтеграция мембраны приводит

кобъединению полости носа и рта в области зачатков хоан. При этом в боковой стенке формирующейся полости носа образуются верхние, средние и нижние хоаны. Позже в ходе плодного периода, а также после рождения, формируются околоносовые пазухи как выросты стенки полости носа, расположенные в прилежащих костях.

7

Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальные носовые отростки от латеральных. Медиальные носовые отростки формируют нос (корень, кончик и спинку), а также среднюю (центральную) часть верхней губы и губной (подносовой) желобок (philtrum). Часть материала слившихся медиальных носовых отростков растет вниз к первичной полости рта, формируя межмаксиллярный сегмент. Латеральные носовые отростки образуют крылья носа. Ноздри формируются при слиянии латеральных носовых, медиальных носовых и верхнечелюстных отростков.

Верхняя губа

На 4-й неделе верхнечелюстные отростки сливаются с медиальными носовыми и образуется зачаток верхней губы. Борозды между сливающимися отростками для верхней губы зарастают на 6-й неделе. Щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Зуб. Развитие, рост, прорезывание, смена зубов

Молекулярные механизмы одонтогенеза

•Начальные этапы морфогенеза зубов определяются индуцирующими взаимодействиями между эктодермой стомодеума и подлежащей мезенхимой. Различия в структурной организации зубов, принадлежащих к различным группам, определяются экспрессией гомейозисных генов, временным интервалом действия конкретного молекулярного сигнала и комбинацией эффектов различных сигналов. Код симметричного (зеркального) расположения зубов в правой и левой половине верхней и нижней челюсти локализован в мезенхиме.

•Начальные этапы морфогенеза всех зубов одинаковы. В мезенхиме первой глоточной дуги активируются транскрипционные факторы, сигнальные молекулы, рецепторы факторов роста и молекулы внеклеточного матрикса.

•Продукт гена Pax9 специфически маркирует именно те области мезенхимы, которые будут участвовать в закладке зуба. Усиление экспрессии Pax9 индуцируется фактором роста фибробластов 8 (FGF8) из эпителия. TGFβ, BMP4 и BMP2 сдерживают экспрессию гена Pax9; BMP4 вырабатывается в эпителии, а BMP2 — в подлежащей мезенхиме.

•Продукты генов семейства Fgf (Fgf1–Fgf4, Fgf7–Fgf9) экспрессируются в клетках закладки зуба. Они индуцируют в подлежащей мезенхиме экспрессию гена Msx1, кодирующего гомеобокс-содержащий транскрипционный фактор.

•Причины врожденных аномалий связаны с дефектами генов. Одонтогенный гомеобоксный код. Информация по спецификации зуба

происходит из нервного гребня на уровне среднего мозга. Клетки нервного гребня мигрируют из этой области в вентральном направлении и заканчивают миграцию в первой глоточной дуге. Мезенхимные клетки первой глоточной дуги экспрессируют гомейозисные гены (Msx1, -2, Dlx1, -2, -3, -5, -6, -7, Barx1, Otlx2,

8

Lhx6, -7) по строго закономерной пространственной схеме и до проявления морфологических признаков дифференцировки зубов.

Развитие зубов

Цикл жизни зуба включает стадии развития (одонтогенез), прорезывание и стирание.

Наличие двух генераций зубов (дифиодонтизм) — молочных (временных, выпадающих, сменных) и постоянных.

В одонтогенезе (греч. odus, odontos зуб + греч. genesis происхождение, развитие) различают дифференцировку молочных и постоянных зубов. 20 молочных зубов закладываются и развиваются в эмбриональном и плодном периодах. 32 постоянных зуба формируются в плодном периоде и постепенно замещают выпадающие молочные зубы в течение первых десяти лет. В целом процессы закладки, развития и прорезывания молочных и постоянных зубов сходны и различаются по срокам протекания. В одонтогенезе различают: 1) начальная стадия, 2) стадии зубной почки, 3) зубной чаши, 4) зубного колокола, 5) аппозиции и созревания твердых частей зуба.

1. Начальная стадия развития зубов

Закладка молочных зубов начинается между 6-й и 7-й неделями эмбрионального развития.. Происходящая из нервного гребня одонтогенная мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эктодерму. Эпителиальные клетки на 7-й неделе пролиферируют и к концу ее эпителий углубляется в мезенхиму, образуя два выроста:

•передний вырост (вестибулярная пластинка) позже образует щечногубную борозду — зачаток преддверия полости рта

•задний эпителиальный вырост (зубная пластинка) участвует в образовании зуба.

2.Стадия зубной почки

С начала 8-й недели. Характеризуется интенсивным размножением клеток края зубной пластинки — зубная почка (gemma dentalis), зачаток эмалевого органа. Область зубной пластинки, не участвующая в образовании зубной почки позже разрушается.

Переход от стадии зубной почки к стадии зубной чаши. Эпителиальные клетки в средней части растущего конца зубной почки не вступают в митозы и образуют эмалевый узелок. На месте эмалевого узелка сформируется верхней части коронки зуба со строго индивидуальной формой и рельефом поверхности. Клетки эмалевого узелка — временно действующий источник сигналов (SHH, MSX2, BMP2, BMP4, BMP7, FGF4, FGF9),

которые поддерживают переход к следующей стадии развития зуба. Позже клетки эмалевого узелка вступают в апоптоз.

3. Стадия зубной чаши

9–10-я недели. Зубная почка, образующая эмалевый орган, приобретает форму чаши. Эмалевый орган определяет форму коронки будущего зуба.

9

Сформированный эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа — шейки эмалевого органа.

Мезенхима внутри зубной почки → зубной сосочек (papilla dentalis) → пульпа зуба. Периферические клетки, происходящие из нервного гребня, → в одонтобласты. Эмалевый орган и зубной сосочек разделены базальной мембраной → здесь пройдет дентиноэмалевое соединение.

Мезенхима, окружающая зубной зачаток, → зубной мешочек (saccus dentalis) → периодонт.

Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, → в цементобласты. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.

Эмалевый орган отделен от зубного мешочка базальной мембраной.

В конце стадии зубной чаши все три основные зачатка зуба — эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек — консолидированы в единую структуру

— зубной зачаток (germen dentale).

Закладка постоянных передних зубов. Начинается на 10-й неделе. Постоянные зубы, формирующиеся из общей для молочных зубов зубной пластинки, — это передние зубы и премоляры, они замещают молочные зубы, соответственно передние зубы и моляры. Эти постоянные зубы будут прорезываться, когда соответствующие молочные зубы еще не выпали. Постоянные моляры не имеют молочных предшественников. В закладке этих шести зубов в каждой зубной дуге участвуют выросты зубной пластинки, расположенные кзади от места закладки в ней молочных зубов.

4. Стадия зубного колокола

Разные мнения о сроках: 11–12 недели — до 18 недели. Зубной сосочек увеличивается и врастает в эмалевый орган. Эмалевый орган вытягивается — форма колокола.

Эмалевый орган:

наружный и внутренний эмалевый эпителий. Клетки внутреннего эмалевого эпителия → в цилиндрические клетки, амелобласты (энамелобласты). Промежуточный слой прилегает к слою амелобластов и состоит из 3–4 рядов плоских или кубических клеток. Между внутренним эмалевым эпителием и зубным сосочком сохраняется базальная мембрана.

эмалевая пульпа. Она представлена сетью отростчатых (звездчатых) клеток, образующих звездчатый ретикулум (звездчатую сеть).

Эмалевый орган соединен с зубной пластинкой, а затем (3–5-й месяц) полностью отделяется от нее.

5. Стадии аппозиции и созревания

Начинается формирование матрикса эмали, дентина и цемента и его частичное обызвествление. В последующую стадию созревания матрикс этих частей зуба полностью обызвествляется.. Для образования эмали, дентина и цемента важны индукционные взаимодействия.

10

Преамелобласты

Внутренний эмалевый эпителий в колоколовидном эмалевом органе → в преамелобласты. Далее преамелобласты реполяризуются. Преамелобласты индуцируют дифференцировку наружных клеток зубного сосочка в одонтобласты.

Одонтобласты и матрикс дентина

Одонтобласты реполяризуются, включаются в дентиногенез, продуцируют и выделяют компоненты предентина на стороне, обращенной к базальной мембране. За 1 сутки формируется слой предентина толщиной 4 мкм. Снаружи от предентина — зрелый минерализованный дентин. Образование дентина предшествует формированию эмали. Толщина слоя дентина больше, чем эмали. Дентин образуется постоянно в течение всей жизни.

Амелобласты, дентиноэмалевое соединение и матрикс эмали

Базальная мембрана между преамелобластами и одонтобластами исчезает.

→Преамелобласты вступают в контакт с предентином → дифференцировка в амелобласты. Дифферон: клетка внутреннего эмалевого эпителия → преамелобласт

→амелобласт.

Амелогенез. Компоненты матрикса секретируются отростком Томса. Амелобласты вовлекаются в процессы минерализации и прорезывания зубов и затем исчезают.

Дентиноэмалевое соединение расположено в области контакта между дентином и эмалью и образуется при обызвествлении распадающейся базальной мембраны. По мере формирования матрикса твердых частей зуба поверхность секретирующих клеток удаляется от дентиноэмалевого соединения.

Одонтобласты. Компоненты матрикса дентина секретируются дентинным отростком одонтобласта (волокно дентинное, волокно Томса). Каждый отросток располагается в дентинном канальце. Межклеточные коммуникации одонтобластов осуществляются через щелевые контакты между отростками. Тела клеток сохраняются в наружной части пульпы.

Корень зуба

Петля шейки (эпителиальная диафрагма) — край эмалевого органа — врастает в мезенхиму зубного мешочка, удлиняется и смещается из области сформированной коронки, охватывая тканевые массы зубного сосочка. В результате разрастания краев эмалевого органа формируется корневое эпителиальное влагалище (Хертвига), определяющее форму корня, а также индуцирущее образование дентина корня.

Цемент и пульпа

Цемент. Формирование цемента (цементогенез) в области корня → после исчезновения корневого эпителиального влагалища. Клетки зубного мешочка → контакт с дентином корня →дифференцировка в цементобласты. Они покрывают поверхность дентина корня и формируют матрикс цемента — цементоид. Многие цементобласты погружены в цементоид → в цементоциты. Цементоид обызвествляется → цемент. Его наложение на дентин формирует дентиноцементное соединение.

11

Пульпа → из клеток центра зубного сосочка.

Связка периодонта и кость альвеолярных отростков верхней и нижней челюсти

Связка периодонта → из мезенхимы зубного мешочка. Концы пучков коллагеновых волокон вплетаются в наружную часть цемента и в кость альвеолярных отростков. Окружающая связку периодонта мезенхима вступает в остеогенез, минерализуется и образует кость зубных альвеол.

Многокорневые зубы

Многокорневые премоляры и моляры вначале имеют единый зачаток корня (ствол корня). На уровне шейки он повторяет форму коронки и по мере развития образует соответствующее количество ветвей, характерное для конкретного зуба. Рост корневого эпителиального влагалища определяет разделение ствола корня на 2 или 3 корневые ветви. В ходе формирования эмалевого органа многокорневого зуба удлинение его петли шейки приводит к образованию локальных эпителиальных выростов. Они растут навстречу друг другу, сближаются и, сливаясь, образуют стенку полостей, количество которых соответствует количеству корней в сформированном зубе.

Прорезывание и выпадение молочных зубов

Прорезывание молочных зубов осуществляется в том же порядке, что и позже постоянных. Активное прорезывание предполагает смещение зуба по вертикали.

Теории прорезывания: рост корня, присутствие временной связки, давление сосудов, контрактильный коллаген, гормональная активация.

Источники сил прорезывания подразделяют на две группы.

В периодонте: 1) усилие коллагена в косых пучках; 2) миграция и сокращение фибробластов; 3) давление жидкости в сосудах и вне их (в ткани).

Вне периодонта: 1) рост корня, 2) отложение кости на дне зубной альвеолы, 3) размножение клеток пульпы.

Входе прорезывания зуба последовательно наблюдаются:

•резорбция корня зуба

•формирование редуцированного эмалевого эпителия

•слияние редуцированного эмалевого эпителия с эпителием полости рта

•разборка окружающей зуб соединительной ткани с участием ферментов. В области распада развивается воспаление, которое сопровождается уплотнением и отеком тканей

•формируется эпителий прикрепления в области контакта зуба с десной. В последующем в этой области формируется дефинитивный эпителий корня

•формирование корня зуба и связки периодонта.

Выпадающий молочный зуб замещается соответствующим постоянным. В этом процессе участвуют остеокласты, разбирающие костную перегородку альвеолы между этими зубами, и одонтокласты, которые в молочном зубе растворяют и удаляют части корневого дентина и цемента, а также небольшие фрагменты эмали.

12

В физиологической резорбции корня молочных зубов участвуют H+-АТФаза, лизосомные ферменты цистеин протеиназа и катепсин K и матриксная металлопротеиназа 9 (MMP-9). Наибольшее значение для декальцинации кристаллов гидроксиапатита и в расщеплении коллагена типа I имеют H+-АТФаза, катепсин K и матриксная металлопротеиназа 9 (MMP-9). После выпадения зуба остеобласты восстанавливают необходимую костную ткань, а одонтобласты и цементобласты — утерянные части корня.

Эмаль зуба на боковых поверхностях коронки покрыта оболочкой зуба (насмитовой).

Образование отверстия верхушки корня происходит после прорезывания коронки.

Закладка постоянных зубов

В конце 4-го месяца внутриутробного развития. Из общей зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба формируется зачаток постоянного зуба. Сначала молочный и постоянный зубы находятся в общей альвеоле. Позже их разделит костная перегородка. К 6–7 годам остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего молочного зуба.

Прорезывание постоянных зубов

Постоянные зубы прорезываются в местах локализации корней выпавших или выпадающих молочных зубов. Механизмы прорезывания молочных и постоянных зубов во многом сходны.

Смена зубов

Первый набор зубов (молочные зубы) состоит из 10 в верхней и 10 в нижней челюстях. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6–7-м месяце жизни. Первыми по обе стороны от срединной линии в верхней и нижней челюстях прорезываются центральные и боковые резцы. Смена молочных зубов происходит в интервале от 6 до 12 лет. Постоянные передние зубы (резцы, клыки, малые коренные) сменяют соответствующие молочные зубы и называются замещающими постоянными зубами. Премоляры (постоянные малые коренные зубы) приходят на смену молочным молярам (большим коренным зубам). Зачаток второго большого коренного зуба формируется на первом году жизни, а третьего моляра (зуб мудрости) — к 5-му году. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6–7 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр).

Ткани зуба

Общая характеристика и термины

Коронка и корень (или корни). Корни фиксированы в зубных альвеолах (зубные лунки). Узкая область между коронкой и корнем — шейка зуба. Полость зуба содержит пульпу и подразделяется на коронковую часть и канал корня зуба. Через канал корня зуба в пульпу входят кровеносные сосуды и нервы.

Дентин покрыт в области коронки эмалью, а в области корня — цементом . Между цементом и альвеолярными перегородками — связка периодонта. В области шейки связка периодонта граничит со слизистой оболочкой десен. Пародонт —

13

периодонт, а также прилегающие участки слизистой оболочки десны, участки кости зубных лунок.

Части зуба и пародонта — твердые (минерализованные) и мягкие (неминерализованные). Твердые компоненты: эмаль, дентин, цемент, кость альвеолярных дуг (зубных альвеол) верхней и нижней челюсти. Мягкие части: пульпа, слизистая оболочка прилежащей десны, надкостница альвеолярных дуг и периодонт.

Эмаль

Толщина — до 2,5 мм по режущему краю, 1,5–1,7 мм на жевательной поверхности коренных зубов, уменьшается по мере приближения к шейке. Не содержит кровеносных сосудов и нервных волокон. В образовании эмали участвуют амелобласты, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе, так что регенерация эмали при кариесе невозможна. Может меняться (характер минерализации). Кристаллы эмали ориентированы под углом разной величины к поверхности коронки. Эмаль придает белизну зубам.

Высокий показатель преломления — 1,62, плотность эмали — 2,8–3,0 г/см3. Зрелая эмаль — самая твердая ткань организма (250–800 HV). Однако, эмаль хрупкая.

Проницаемость ограничена, хотя через поры могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Небольшие молекулы воды, ионы, витамины, моносахара, аминокислоты медленно диффундируют.

Фториды включаются в кристаллы эмалевых призм, увеличивая сопротивление эмали к кариесу.

Проницаемость эмали увеличивается под влиянием кислот, спирта, при дефиците кальция, фосфора, фтора.

В поверхностном слое эмали постоянно происходят процессы реминерализации за счет поступления минеральных компонентов из ротовой жидкости.

С возрастом на поверхности контактирующих зубов эмаль истончается.

Состав

Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества, вода. Их относительное содержание в весовых процентах составляет 1:96:3. По объему органических веществ — 2%, воды — 9%, неорганических веществ — до 90%.

1.Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, присутствуют карбонат и фторид кальция (4%).

2.Органические соединения: амелогенин, амелин (амелобластин), энамелины

итафтелин, ферменты и белки плазмы, фосфолипиды.

•формирование центров кристаллизации — сиалофосфопротеин дентина и тафтелин

14

•амелогенин, энамелин — матрица для формирования кристаллов

•амелин, амелогенин, энамелин — рост кристаллов

•амелин —детерминирование призматической структуры кристалла

•тафтелин, амелин — сигнальные молекулы в минерализации

•матриксная сериновая протеиназа 1, энамелизин — расщепление белков матрикса.

Призменная эмаль

•Диаметр призмы около 5 мкм. Каждая призма — в промежутке между дентиноэмалевым соединением и наружной поверхностью эмали с ориентацией под углом от 90 до 60°.

•Варьируют по длине. Там, где эмаль имеет наибольшую толщину (режущий край, поверхность смыкания), эмалевые призмы более длинные.

•Перпендикулярный по отношению к поверхности эмали и к дентиноэмалевому соединению ход призм имеет S-образные изгибы, призмы винтообразно изогнуты. Характерная структура эмалевой призмы определяется амелобластным отростком Томса.

•Соседние призмы формируют параллельные пучки.

•На поперечном разрезе имеют форму замочной скважины. В подобной призме различают головку и хвост (межпризменная эмаль).

•В образовании одной эмалевой призмы участвуют четыре амелобласта: один амелобласт формирует головку призмы, а три остальные — ее хвост.

•Эмалевые призмы плотно упакованы. Хвост призмы одного ряда ложится в другом ряду между головками соседних призм.

•Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 4 мкм и

соответствует суточной периодичности роста призм.

Беспризменная эмаль — на границе с дентином, а также у поверхности эмали. Оболочка призмы — окружающий призмы материал толщиной 0,5 мкм.

Кристаллы эмали

•Фосфат кальция находится в виде кристаллов гидроксиапатита

Ca10(PO4)6(OH)2. Соотношение Ca/P в кристаллах в норме варьирует от 1,3

до 2,0.

•Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатит — 75%,

карбонатапатит — 12%, хлорапатит — 4,4%, фторапатит — 0,7%. Кристаллы окружены молекулами связанной воды (гидратная оболочка). Между кристаллами — микропоры. Пространства между призмами — поры. Микропоры и поры — материальный субстрат проницаемости эмали.

Структуры эмали

В эмали присутствует три типа линий, отражающих неравномерный во времени характер образования эмали: поперечная исчерченность эмалевых призм, линии Ретциуса и линия новорожденности.

•Линии Ретциуса. Перикиматы

•Линия новорожденности

15

•Эмалевые веретена

•Эмалевые пучки

•Эмалевые пластинки.

Поверхность эмали Полосы Хантера–Шрегера.

Дентин

Дентин — разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Проницаемость дентина значительно больше, чем эмали.

Состав. Органические вещества — 18%, неорганические вещества — 70%, вода — 12%. По объему: органические вещества — 30%, неорганические вещества

— 45%, вода — 25%.

Белки. Основной источник белков и других органических компонентов дентина — одонтобласт.

1.коллаген типа I — главный компонент органического матрикса

2.белки, участвующие в минерализации: фосфофорин, сиалофосфопротеин дентина, сиалопротеин кости, остеокальцин, остеонектин и белок матрикса дентина 1 (DMP1)

•остеокальцин и коллаген типа I экспрессируются в поляризующихся одонтобластах

•амелогенин и сиалофосфопротеин дентина поступают из амелобластов

•остеокальцин выступает в роли ингибитора минерализации

•фосфофорин и сиалофосфопротеин дентина вовлечены в более поздние процессы минерализации

•сиалопротеин кости – центр образования кристаллов гидроксиапатита (нуклеатор)

•остеонектин — в неминерализованном предентине

•матриксные металлопротеиназы – MMP-2 (желатиназу А) и MMP- 9 (желатиназу В), расщепляющие белки матрикса в ходе дентиногенеза

•морфогенетических белков кости (BMP)

•щелочная фосфатаза способствует минерализации

•остеопонтин.

Хондроитинсульфат и фосфолипиды, которые взаимодействуют с протеогликанами.

Соматропин (СТГ) стимулирует выработку ряда факторов роста и белков для матрикса дентина одонтобластами.

Неорганический компонент.

преимущественно кристаллы гидроксиапатита кальция Ca10(PO4)6(OH)2. кристаллы в дентине более плоские и мелкие, чем кристаллы в эмали

карбонаты и фториды.

16

Предентин

Предентин — новообразованный и неминерализованный дентин. Фронт обызвествления — тонкая пластинка минерализующегося предентина (промежуточный дентин).

Разновидности дентина и неоднородность минерализации

•Просвет дентинных канальцев охвачен концентрической манжеткой с плотной периферией — перитубулярный дентин (оболочка Нойманна).

•Между канальцами расположен межканальцевый дентин.

•Непосредственно под эмалью расположен плащевой дентин. Радиальное расположение коллагеновых волокон (фон Корффа) по отношению к длинной оси зуба, т.е. они ориентированы перпендикулярно к дентиноэмалевому соединению.

•Под плащевым дентином залегает околопульпарный дентин — основная масса дентина. Тангенциальное расположение коллагеновых волокон, которые проходят параллельно дентиноэмалевому соединению.

Разновидности дентина по времени образования

Первичный дентин формируется в процессе развития зуба в ходе массового дентиногенеза и до образования отверстия верхушки зуба.

Вторичный дентин, или дентин раздражения, откладывается между первичным дентином и предентином. Постоянно образуется в течение всей жизни при стирании жевательных поверхностей или разрушении дентина. Формируется в зубе после прорезывания. Неупорядоченное расположение дентинных канальцев и коллагеновых волокон.

Заместительный (репаративный, реактивный, третичный) дентин — в местах повреждения твердых тканей зуба. Одонтобласты в области повреждения могут погибнуть, а на их место приходят новые. Ход канальцев менее регулярный, чем во вторичном дентине. Разновидность — склеротический дентин (при хроническом кариесе).

Созревание и минерализация предентина

1) Образование дентинных шаров и их слияние.

2). Формирование глобулярного и интерглобулярного дентина.

Зрелый дентин

Дентинные канальцы

В 1 мм3 дентина их содержится 30–75 тыс. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев — от 4 мкм у пульпарного края дентина и до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объема дентина, ближе к дентиноэмалевому соединению — около 4%. В корне зуба в области дентиноцементного соединения канальцы не только ветвятся, но и формируют петли (область зернистого слоя Томса). Различают первичную и вторичную кривизну канальцев. В области локализации интерглобулярного

17

дентина канальцы не прерываются, а обходят его. Плотность дентинных канальцев максимальна- в околопульпарном дентине.

Линии

•Линии фон Эбнера

•Контурные линии Оуэна

•Линия новорожденности

•Линии минерализации. Слои — гиалиновый и зернистый.

Возрастные изменения.

Пульпа

Функции

•Дентиногенез и поддержания дифференцированного состояния дентина.

•Питание дентина

•Сенсорная. Проходящие в ней нервные волокна реагируют на болевые стимулы

•Защитная. Участвует в образовании вторичного и заместительного дентина. Участие в воспалительных и иммунных реакциях.

Микроскопическая структура

•Пульпа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

•Самый распространенный клеточный тип в соединительной ткани пульпы

— фибробласты.

•В наружной части пульпы располагаются тела одонтобластов, а их отростки уходят в дентин.

•Малодифференцированные мезенхимные клетки, которые рассматривают в качестве источника для восстановления популяций.

•В пульпе присутствуют также лейкоциты в относительно небольших количествах. Они участвуют в воспалительных и иммунных реакциях, в которые одновременно вовлекаются клетки стенки сосудов, проходящих в пульпе.

•Коллагеновые и ретикулиновые волокна, фибронектин, тенасцин. Эластические волокна отсутствуют. Пульпа интенсивно кровоснабжается и содержит рудиментарные лимфатические сосуды.

Дентикли (пульпарные камни). Состоят из дентина или дентиноподобной ткани. Они могут включать дентинные канальцы с отростками одонтобластов или иметь аморфную структуру. В пульпе дентикли могут располагаться свободно или быть связанными с дентином, локализуясь по границе пульпы и дентина.

Истинные дентикли Ложные дентикли.

Слои пульпы

•Периферический (одонтобластический) слой пульпы содержит одонтобласты.

18

•Слой Вейля (бедный клетками слой). Нервные волокна и кровеносные сосуды.

•Промежуточный (субодонтобластический) слой. Он содержит многочисленные отростчатые (звездчатые) клетки, предшественники одонтобластов и формирующиеся коллагеновые волокна. Интенсивная васкуляризация.

•Центральный слой — рыхлая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. Многочисленные клетки, интенсивное кровоснабжение.

•Корневая пульпа отличается преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами.

Возрастные изменения в пульпе

Иннервация собственно зуба (пульпы)

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна в основном связаны со стенкой кровеносных сосудов. Пульпа зуба иннервирована чувствительными волокнами тройничного нерва, входящими в пульпу вместе с кровеносными сосудами через канал в корне зуба. В пульпе зуба нервные волокна заканчиваются на кровеносных сосудах и формируют сплетение вблизи внутренней поверхности дентина.

Распределение нервных волокон и окончаний в пульпе Гистохимическая характеристика нервных волокон

•Связанный с кальцитониновым геном (CGRP) пептид-содержащие нервные волокна и окончания.

•Вещество P

•Опиоидные пептиды

•VIP-позитивные волокна

•Пептид гистидин изолейцин-позитивные волокна

•Нейропептид Y-содержащие нервные волокна

•Соматостатин-содержащие варикозные нервные волокна

•Гастрин/холецистокинин-содержащие волокна

•Секретонейрин

•серотонинергические и адренергические (симпатические) волокна

Функциональные свойства нервных волокон в пульпе зуба Сравнительная характеристика иннервации пульпы молочных и постоянных зубов

Опорно-удерживающий аппарат зуба

Периодонт — цемент и связка периодонта.

Цемент

Образование цемента может протекать в течение всей жизни. Содержит 65% неорганических веществ, 23% органических и 12% воды.

19

Матрикс включает кристаллы гидроксиапатита, но по химической структуре он близок к гидроксиапатиту костной ткани. Цемент содержит и другие соединения кальция.

Структура

Матрикс — прободающие волокна Шарпея и собственные коллагеновые волокна. Собственные коллагеновые волокна цемента не имеют упорядоченной ориентации и являются производным цементобластов.

Клетки. Цементоцит — в собственной лакуне. От лакун отходят канальцы, в которых проходят отростки цементоцитов. Канальцы направлены к связке периодонта, откуда получают питательные вещества путем диффузии из сосудов связки.

Цементобласты, не погруженные в цемент, образуют слой на его поверхности на границе со связкой периодонта, участвуют в регенерации цемента. Эмалевоцементное соединение. Чаще всего (60%) цемент накладывается на эмаль. В 30% случаев эмаль и цемент контактируют своими краями. В 10% случаев между эмалью и цементом имеется промежуток, в котором просматривается дентин.

Регенерация.

•Одонтокласты — остеокласты, разбирающие цемент. В результате возникают линии цементации и пограничные линии, присутствующие в кости.

•Цементобласты, расположенными на границе со связкой периодонта. Линии роста нового цемента концентрическими кругами накладываются друг на друга.

•Образования шаровидной формы — цементикли. Образуются вокруг остатков клеток.

•Цементные отростки (шпоры) — в области эмалевоцементного соединения. Выступающие на поверхности цемента сферы, возникают в результате нерегулярного отложения цемента в области шейки.

Разновидности цемента

Цементобласты образуют клеточный и бесклеточный цемент.

Бесклеточный — цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток. Состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Формируется в качестве первых слоев в дентиноцементном соединении. Образуется медленно и не содержит цементоцитов. Покрывает всю поверхность корня и многими слоями окружает треть шейки вблизи эмалевоцементного соединения. Толщина не изменяется.

Клеточный, или вторичный, цемент содержит замурованные цементоциты. Он слоями накладывается на бесклеточный цемент в области верхушки корня. Образуется быстрее, чем бесклеточный. Напоминает грубоволокнистую костную ткань, но, в отличие от кости, не содержит кровеносных сосудов. Питание — из соседней связки периодонта. Толщина в онтогенезе изменяется.

20

Связка периодонта

Формируется одновременно с корнем зуба, ее дифференцировка протекает параллельно развитию кортикальной пластинки альвеолыСвязка фиксирует зуб в зубной альвеоле.

Периодонтальная щель — пространство между компактной костью кортикальной пластинки зубной альвеолы и цементом корня. Ширина щели 0,20–0,25 мм. В непрорезавшемся зубе толщина щели вдвое меньше нормальной. Щель заполнена связкой периодонта. Связка периодонта — типичная плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. В связке залегают кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.

Клеточные элементы

•цементобласты — вдоль обращенной к цементу поверхности

•остеоциты и остеокласты (одонтокласты) — в части, обращенной к кости. Связка периодонта — аналог надкостницы

•малодифференцированные мезенхимные клетки — дифференцируются в вышеназаванные

•фибробласты, тучные клетки, макрофаги, плазматические клетки, эндотелиальные клетки, форменные элементы крови.

•эпителиальные островки (Малассе) — остатки клеток корневого эпителиального влагалища (Хертвига). Содержат нейроэндокринные клетки, вырабатывающие CGRP, вещество P, VIP.

Волокна

Доминируют коллагеновые волокна, которые образуют пучки. Волокна на одном конце пучка вплетаются в цемент, а другой их конец заякорен в альвеолярной кости.

Система эластических волокон. Среди эластических волокон различают окситалановые, элауниновые (elaunin) и собственно эластические волокна. Они различаются по относительному содержанию микрофибрилл и эластина. Окситалановые волокна присутствуют в связке периодонта и в десне. Фибробласты связки периодонта синтезируют белки фибриллин-1 и фибриллин-2, участвующие в сборке эластических волокон.

Пучки коллагеновых волокон. В пучках коллагеновые волокна упорядоченно ориентированы. От пучка отходят многочисленные боковые анастомозы, соединяющие между собой пучки. Они участвуют в перераспределении жевательной нагрузки и усиливает фиксирующую способность связки в целом.

Группы пучков

•Группа альвеолярного гребня

•Группа горизонтальных пучков

•Группа косых пучков

•Группа верхушки корня

•Межкорневая группа

•Межзубная связка

•Группа десневых пучков