2 курс / Гистология / Органы_чувств_органы_зрения,_слуха_и_равновесия
.pdf
Кортиев орган, СЭМ
наружные волосковые клетки
поддерживающие клетки
101
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сенсоэпителиальные |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
клетки |
|
|
|
|
||
|
|
наружная |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
Кортиева органа |
|
||||||||
|
|
волосковая |
|
|
||||||||
|
|
клетка |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
Внутренние |
волосковые |
||||
|
|
|
|
|
|
клетки |
расположены |
в один |
||||
|
|
|
|
|
|
ряд. Их количество около |
||||||
|
|
|
|
|
|
3500. Закругленное основание |
||||||
|
|
|
|
|
|
лежит |
на |
|
внутренних |
|||
|
|
|
|
|
|
поддерживающих |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
(фаланговых) клетках. В |
||||||
|
|
|
|
|
|
цитоплазме |
|
|
имеются |
|||
|
|
|
|
|
|
органеллы общего назначения |
||||||
|
|
|
|
|
|
и |
актиновые |
и |
миозиновые |
|||
|
|
|
|
|
|
филаменты. |
На |
апикальной |
||||
|
|
|
|
|
|
поверхности |
|
находится |
||||
|
|
|
|
|
|
кутикула, от которой отходит |
||||||
|
|
|
|
внутренняя |
60 |
неподвижных |
ресничек |
|||||
волосковая |
(стереоцилий) длиной 2-5 мкм. |
|
102 |
||
клетка |
||
|
51
наружная
волосковая
клетка
внутренняя
волосковая
клетка
Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5 рядов. Их количество – 12000-20000. Имеют призматическую форму.
Их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках.
Апикальная поверхность покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички, располагающиеся в виде буквы V.
На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент антихолинэстераза.
В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после соприкосновения с покровной мембраной. 103
наружная
волосковая
клетка
фаланга
нервное
окончание
наружная
фаланговая
клетка
Наружные фаланговые клетки призматической формы, базальным концом лежат на базальной мембране, имеют центрально расположенные круглые ядра.
На апикальном конце имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки.
От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.
104
52
Преддверно – улитковый орган (вестибулокохлеарный)
полукружные каналы ампула
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
геликотрема |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вестибулярная лестница |
|
|
|
овальное |
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
окно |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
перепончатый канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
барабанная лестница |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
кортиев |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
молоточек |
|
|
|
орган |
|
|
|
||||
|
|
|
|
круглое |
||||||||||
звуковая волна |
наковальня |
|
окно |
|
|
|
|
|
|
|
||||
стремечко |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
наружный слуховой |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сосцевидный |
|
|
|
слуховая труба |
|
|
|
|||||||
отросток |
проход |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
105 |
|||||||||||
|
|
|
||||||||||||
Рецепция звука
Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводит в движение слуховые косточки, передающие их на мембрану овального окна, затем колебания от мембраны овального окна передаются на перилимфу вестибулярной лестницы и через геликотрему – на перилимфу барабанной лестницы и к мембране круглого окна.
Жидкость, смещенная под действием мембраны овального окна, создает избыточное давление не только в вестибулярном канале (через овальное окно), но и через геликотрему - в перилимфе барабанной лестницы. Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая, как следствие, тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, если низкий – у ее вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки. Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс, который передается на дендриты биполярных клеток, чьи тела образуют спиральный ганглий, а аксоны образуют улитковый нерв.
Значительная часть афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам. Меньшее количество – к наружным
волосковым клеткам. |
106 |
|
53
Среднее и внутреннее ухо
Путь слухового анализатора
Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия (1-ый нейрон) идут в двух напралениях: часть – к задним вестибулокохлеарным ядрам, часть – к передним вестибулокохлеарным ядрам (2-ой нейрон).
Оттуда через ядра верхних олив, ядра трапециевидного тела, боковую петлю (3-ий нейрон) к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия (4-ый нейрон) и по аксонам четвертых нейронов импульс направляется в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.
108
54
Вестибулярный аппарат
представлен
•круглым мешочком
•эллиптическим мешочком (или маточкой)
•тремя полукружными каналами
Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны
в мешочке, маточке, ампулах полукружных каналов. |
109 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна, в ампулах полукружных каналов - ампулярные гребешки.
Между маточкой и круглым мешочком имеется проток, от которого отходит эндолимфатический проток, заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке.
Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка воспринимают
1.Изменения линейного ускорения
2.Гравитацию (положение тела в пространстве)
3.Пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания
Ампулярные гребешки воспринимают
1.Изменения углового ускорения(замедление, ускорение, прекращение вращения)
110
55
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
верхний |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вестибулярный |
|
|
|||
|
|
горизонтальный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нерв |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
маточка |
||||||||||||||||
|
|
канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
слуховой |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нерв |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
задний канал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
круглый |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
мешочек |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
улитка |
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
ампула |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
111 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Преддверно–улитковый орган (вестибулокохлеарный)
полукружные |
|
|
|
ампула |
|
каналы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вестибулярная лестница |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
перепончатый канал |
|
|
овальное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
барабанная лестница |
|
|
окно |
|
|
|
круглое |
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
окно |
|
|
|
кортиев |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
молоточек |
|
|
|
орган |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
наковальня |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
стремечко |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
наружный слуховой |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
сосцевидный |
|
|
|
|
слуховая труба |
|
|
|
||||||
отросток |
проход |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
112 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
56
Строение пятна
отолиты
Отолитовая
мембрана
|
|
Поддерживающие |
|
|
|
Нервные |
||
|
|
|
Рецепторные |
|
||||
|
|
клетки |
|
|
волокна |
|||
|
|
|
клетки |
|
||||
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мешочек и маточка содержат пятна (макулы)
которые включают сенсоэпителиальные (волосковые) клетки, покрытые отолитовой мембраной. Волосковые клетки разделяются на два типа.
1 тип – расширена базальная часть, охвачены в виде чаши афферентным нервным волокном; 2 тип – высокие, узкие
призматические клетки, к их базальной части прилегают афферентные и эфферентные нервные окончания.
Между ними – поддерживающие клетки, участвуют в образовании отолитовой мембраны.
На ее поверхности лежат кристаллы карбоната кальция – отолиты.113
|
|
кристаллы |
стереоцилии |
|
отолитов |
отолитовая
мембрана
тип 1 волосковые |
|
|
|
|
тип 2 волосковые клетки |
||
клетки |
|
|
|
Поддерживающие клетки |
|||
|
|||
|
114 |
||
57
СЭМ.
Кристаллы карбоната кальция на поверхности отолитовой мембраны – отолиты.
115
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ампулы |
полукружных |
каналов |
образуют |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
Строение ампулярного |
выступы |
– |
гребешки, располагающиеся в |
|||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
плоскости |
|
перпендикулярной оси канала. |
||||||||||||||
|
|
|
|
гребешка |
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
Гребешки выстланы тем же призматическим |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
эпителием, что и макулы. Апикальный полюс |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
волосковых клеток содержит одну эксцентрично |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
лежащую ресничку (киноцилию) и 40-80 жестких |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
стереоцилий |
|
(микроворсинок) различной длины. |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Самые длинные прилежат к ресничке. |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Макулы мешочка и маточки реагируют на |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
купол |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гравитацию |
и |
линей ные ускорения. Удельная |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
масса отолитов в 3 раза больше, чем |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
эндолимфы. Отолиты обладают инерцией |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
при изменениях |
положениях |
головы |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Подде |
|
||||||||
Волосковые |
|
|
|
|
|
|
смещают |
|
|
отолитовую |
мембрану, |
|||||||||
|
|
|
|
|
ржива |
|
|
|
||||||||||||
клетки |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
ющие |
|
деформируя |
при |
этом |
|
стереоцилии, |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
что |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
клетки |
|
погруженные в |
нее, |
вызывает |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
возникновения |
потенциала |
действия, |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
который передается на нервные волокна. |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
Нервные |
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ампулярные |
|
гребешки воспринимают |
угловые |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
волокна |
|
|
|
ускорения |
|
– |
при |
вращении возникает ток |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
эндолимфы, |
|
который |
отклоняет |
купол, |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
изгибаются стереоцилии. Движение купола в |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сторону |
киноцилии |
вызывает |
возбуждение |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рецепторов, а в противоположном направлении – |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
их торможение. |
|
|
|
116 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
58
Волосковые клетки делятся на клетки 1 и 2 типов.
Клетки 1 типа имеют грушевидную форму, многочисленные нервные волокна оплетают клетку в виде чаши.
От апикального конца отходят до 80 волосков длиной 40 мкм. Один из этих волосков подвижен (киноцилия), остальные неподвижны (стереоцилии).
Подвижный |
волосок |
располагается |
всегда |
полярно по |
отношению к |
стереоцилиям. |
|
Клетки 2 типа имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят
немногочисленные нервные клетка 1 типа клетка 2 типа волокна, которые образуют
точечные синапсы. 117
купол
|
|
|
|
При изменении |
||
|
|
|
|
углового |
вращения |
|
|
|
стереоцилии |
|
происходит |
|
|
|
|
|
|
отклонение |
купола |
|
|
|
|
|
в ту или |
иную |
|
|
|
|
|
сторону. |
|
В |
|
|
|
|
результате |
|
|
|
|
|
|
наклоняются |
||
|
|
|
|
волоски. |
В |
одних |
ампулярный |
|
|
|
|||
|
сенсорных |
клетках |
||||
гребешок |
|
|
|
|||
|
возникают |
|
||||
|
|
|
|
|
||
|
|
нервные |
тормозные, |
в |
||
|
|
н |
другихе |
|
– |
|
|
|
волокна |
|
|||
|
|
е |
возбуждающие |
|||
|
|
|
|
импульсы, которые |
||
|
|
|
|
передаются |
на |
|
|
|
|
|
скелетную |
и |
|
|
|
|
|
глазодвигательную |
||
мускулатуру.
118
59
119
стереоцилия киноцилия
афферентное и эфферентное нервные окончания
120
60