2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

Пристеночный защитный слой слизи вырабатывают бокаловидные экзок-

риноциты (exocrinocyti calciformes), количество которых на поверхности ворси-

нок достигает 9,5%, в криптах они обнаруживаются чаще и особенно их много в криптах толстого кишечника (рис. 62, 63).

Рис. 62. Ультраструктура клеток эпителия ворсин-

ки тонкой кишки (Волкова О.В. и др., 1996): 1 –

просвет кишки, 2 – столбчатый энтероцит, 3 – щѐ-

точная каѐмка, 4 – бокаловидный экзокриноцит.

Рис. 63. Крипта толстой кишки (схема): 1 – дон-

ная часть, 2 – бокаловидные клетки, 3 – каѐмча-

тый энтероцит.

Рис. 64. Ультраструктура эндокриноцитов (Ал-

мазов И.В., Сутулов Л.С., 1978).

Энтероэндокринные клетки (endocrinocyti) в криптах составляют 1-2% от общего количества, на поверхности кишечных ворсинок – 0,5%. Среди эндокри-

121

ноцитов различают ЕС- (преобладающий тип), D-, D1-, I-, К-, S-, L-, Mo-, N-, YY-

клетки (рис. 64).

Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis), впервые описанные Панетом, располагаются на дне кишечных крипт. Они имеют коническую форму, округлое ядро с ядрышком, развитую гра-

нулярную эндоплазматическую сеть в базальной части цитоплазмы, апикально расположенные секреторные гранулы и комплекс Гольджи. Секреторные гранулы содержат Zn2+, бактерицидный фермент лизоцим и пищеварительные ферменты.

Донная часть крипт представляет собой также и регенераторные отделы кишечно-

го эпителия (рис. 65).

Рис. 65. Фигуры митоза в эпителии на дне крипт тонкого кишечника (Алма-

зов И.В., Сутулов Л.С., 1978).

Стволовые, полустволовые и недифференцированные предшественники эн-

тероцитов рассматриваются как бескаѐмчатые клетки (enterocytus alimbatus).

Они имеют овальное светлое ядро и слабо базофильную цитоплазму, бедную ор-

ганеллами. Время обновления каѐмчатых, бокаловидных и микроскладчатых М-

клеток (обнаруживаются на участках скопления лимфоидной ткани, лишѐнных

122

кишечных ворсинок) составляет 2 суток (в толстом кишечнике – 6 суток), пане-

товских (в толстом кишечнике обнаруживаются только в червеобразном отростке)

–1 месяц, эндокриноцитов – 2 месяца.

Сдеятельностью клеток эпителия, выстилающего ворсинки и крипты тон-

кого кишечника, согласована работа нервного сосудистого, лимфоидного и сокра-

тительного аппаратов. Лимфоциты распознают пищевые антигены. Продольно ориентированные в строме кишечных ворсинок гладкие миоциты и поперечно расположенные миофибробласты вызывают ритмические сокращения, благопри-

ятствующие проникновению веществ из рыхлой волокнистой соединительной ткани в просвет сосудов (аминокислоты, сахара, электролиты и вода – в фонтан-

ную сеть кровеносных капилляров с фенестрированным эндотелием, хиломикро-

ны – в лимфатический капилляр ворвинки).

ПРЕПАРАТЫ

1. Двенадцатиперстная кишка. Окраска гематоксилином и эозином. На препарате при малом увеличении микроскопа обратить внимание на «сложность» рельефа внутренней поверхности: на кишечные ворсинки, выступающие над по-

верхностью слизистой оболочки, крипты (простые трубчатые кишечные железы)

собственной пластинки и циркулярные складки подслизистой основы с дуоде-

нальными железами. Рассмотреть внутренний циркулярный и наружный про-

дольный слои мышечной оболочки, серозную оболочку. При большом увеличе-

нии на поверхности ворсинок и в криптах в однорядном призматическом каѐмча-

том эпителии обнаруживаются единичные светлые бокаловидные клетки, в кон-

цевых отделах слизистых желѐз подслизистой основы – единичные тѐмные глан-

дулоциты, в мышечной пластинке слизистой оболочки – внутренний циркуляр-

ный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. В рыхлой волокни-

стой соединительной ткани подслизистой основы и между внутренним циркуляр-

ным и наружным продольным слоями гладкой мышечной ткани мышечной обо-

лочки обнаруживаются микроганглии интрамуральных нервных сплетений с

123

крупными телами вегетативных нейронов, окружѐнных мантийными глиоцитами,

кровеносные сосуды.

2. Тонкая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увели-

чении на препарате различимы высокие кишечные ворсинки (более значительной протяжѐнности, чем в двенадцатиперстной кишке), многочисленные крипты, тон-

кая светлая подслизистая основа, два слоя мышечной оболочки и серозная обо-

лочка. В собственной пластинке слизистой оболочки могут быть крупные лимфа-

тические узелки, оттесняющие мышечную пластинку. При большом увеличении в мышечной пластинке различимы два слоя гладкой мышечной ткани – внутренний циркулярный и наружный продольный. Обратить внимание на каѐмчатый харак-

тер однорядного призматического эпителия кишечных ворсин и крипт, одиноч-

ные светлые бокаловидные клетки, в донной части крипт – на фигуры митоза бес-

каѐмчатых клеток и ацидофильные гранулы секрета в цитоплазме панетовских эн-

тероцитов.

3. Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увели-

чении рассмотреть 4 оболочки стенки органа: слизистую оболочку с криптами – простыми трубчатыми железами, собственной и мышечной пластинками, подсли-

зистую основу, мышечную и серозную оболочки. В мышечной оболочке два слоя,

образованных гладкой мышечной тканью, – внутренний циркулярный, наружный продольный. При микроскопировании на большом увеличении в однорядном призматическом каѐмчатом эпителии слизистой оболочки обратить внимание на множество светлых бокаловидных клеток, «чередующихся» с каѐмчатыми энте-

роцитами, в мышечной пластинке – на внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани, в ганглиях подслизистого и мышеч-

но-кишечного интрамуральных нервных сплетений – на крупные тела вегетатив-

ных нейронов, окружѐнные мантийными глиоцитами, в серозной оболочке – на мезотелиоциты уплощѐнной формы.

4. Червеобразный отросток. Окраска гематоксилином и эозином. На малом увеличении в стенке органа различимы 4 оболочки: слизистая с криптами и лимфатическими узелками в собственной пластинке, подслизистая основа, мы-

124

шечная с двумя слоями – внутренним циркулярным и наружным продольным, об-

разованными гладкой мышечной тканью и серозная оболочка, выстланная мезо-

телием. При большом увеличении в однорядном призматическом покровном эпи-

телии слизистой оболочки различимы каѐмчатые и бокаловидные клетки. Ацидо-

фильные секреторные гранулы в апикальной части цитоплазмы панетовских кле-

ток на дне крипт обнаруживаются не всегда. Реже, чем в тонком кишечнике,

встречаются фигуры митоза бескаѐмчатых клеток. На месте мышечной пластинки обнаруживаются лишь отдельные пучки гладких миоцитов, лимфатические фол-

ликулы из собственной пластинки слизистой оболочки проникают в подслизи-

стую основу. В центрах размножения фолликулов различимы большие лимфоци-

ты с ядрышками. Малые лимфоциты сосредотачиваются в периферической зоне лимфатических узелков и образуют межузелковые скопления.

ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какая оболочка не характерна для стенки кишечника: а) слизистая, б)

подслизистая основа, в) мышечная, г) адвентициальная?

Ответ: адвентициальная (1г).

2. Каковы эмбриональные источники развития эпителия слизистой оболоч-

ки кишки: а) энтодерма и эктодерма, б) энтодерма, в) эктодерма, г) мезодерма?

Ответ: энтодерма и эктодерма (2а).

3. Каковы особенности строения подслизистой основы двенадцатиперстной кишки: а) располагаются простые трубчатые слизистые железы, б) располагаются сложные разветвлѐнные альвеолярно-трубчатые слизистые железы?

Ответ: располагаются сложные разветвлѐнные альвеолярно-трубчатые сли-

зистые железы (3б).

4. Что является структурно-функциональной единицей слизистой оболочки тонкой кишки: а) ворсинка, б) крипта, в) система крипта-ворсинка?

Ответ: система крипта-ворсинка (4в).

125

5. Какие энтероциты не характерны для эпителия ворсинки тонкой кишки:

а) каѐмчатые, б) бескаѐмчатые, в) бокаловидные, г) эндокринные?

Ответ: бескаѐмчатые (5б).

6. Какие энтероциты не характерны для эпителия крипты тонкой кишки: а)

каѐмчатые, б) бескаѐмчатые, в) бокаловидные, г) эндокринные, д) париетальные,

е) панетовские?

Ответ: париетальные (6д).

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

1. В материале толстого кишечника обнаружен многослойный плоский нео-

роговевающий эпителий. Из какого отдела был взят материал?

Ответ: из прямой кишки между аноректальной линией и кожной частью.

2. В материале кишечника обнаужены ворсинки, крипты и железы в подсли-

зистой основе. Из какого отдела кишечника был взят материал?

Ответ: из двенадцатиперстной кишки.

3.В материале тонкого кишечника обнаружены столбчатые, бокаловидные

иэндокринные энтероциты, отсутствовали недифференцированные и панетовские клетки. Откуда был взят материал?

Ответ: из кишечной ворсинки.

4.У новорождѐнного нарушились всасывание и сохранность биологических свойств компонентов грудного молока. С нарушением деятельности каких энте-

роцитов связано данное явление?

Ответ: нарушился пиноцитоз в столбчатых каѐмчатых клетках.

5. В материале кишечника обнаружены фигуры митоза бескаѐмчатых кле-

ток. Откуда был взят материал?

Ответ: из донной части крипты.

126

Тема 5

ГАСТРО-ЭНТЕРО-ПАНКРЕАТИЧЕСКАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Цель практического занятия: ознакомиться с историей становления уче-

ния о диффузной эндокринной системе, локализацией, морфологической класси-

фикацией, цитофизиологией, гормональным профилем и физиологическими эф-

фектами гормонов клеток гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы.

Учебное задание и план работы

Изучить теоретическую часть следующих вопросов:

1.Историю становления представления о диффузной эндокринной системе.

2.Локализацию, морфологическую классификацию, особенности метабо-

лизма и цитофизиологии одиночных гормонопродуцирующих клеток.

Зарисовать в альбоме схему клеток открытого и закрытого типов, таблицы

«Гормональный профиль клеток ГЭП-системы», «Физиологические эффекты гор-

монов, вырабатываемых клетками ГЭП-системы».

Информационный блок

5.1.ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ УЧЕНИЯ

ОДИФФУЗНОЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЕ

Морфологические предпосылки открытия диффузной эндокринной системы были заложены в XIX в. немецким учѐным Р.Гейденгайном (1870) и русским гис-

тологом Н.К.Кульчицким (1897), которые первыми, применив фиксатор с бихро-

матом калия, описали в эпителии слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта клетки с мелкими гранулами бурого цвета в базальной части цитоплазмы.

Н.К.Кульчицкий назвал их энтерохромаффинными. Французский (канадский)

учѐный П.Массон (1914) предложил использовать для выявления гранул нитрат серебра и высказал предположение об эндокринном характере деятельности ар-

127

гентаффинных (энтерохромаффинных) клеток. Ф.Фейртер (1938) сформулировал концепцию диффузной эндокринной системы: эпителий слизистой оболочки ор-

ганов пищеварительного тракта, воздухоносных путей содержит одиночно распо-

ложенные клетки, гормоны которых оказывают как местное (паракринное), так и дистантное (эндокринное) влияние на различные структуры организма.

Особого внимания заслуживают работы английского гистохимика Э.Пирса

(1977) о существовании в организме клеток апудоцитов. Название клеток АPUD-

серии происходит от аббревиатуры английских слов, соответствующих в русской транскрипции выражению «аминов предшественников поглощение и декарбокси-

лирование». Биогенные амины – физиологически активные вещества. Их приня-

то делить на катехоламины (производные тирозина – норадреналин, дофамин и др.) и индоламины (производные триптофана – серотонин, мелатонин).

В 60-90-е годы XX столетия с помощью флюоресцентной микроскопии и методов флюоресцентно-гистохимического и иммунофлюоресцентного анализов удалось определить гормональный профиль клеток. Первичную флюоресценцию катехоламинов зелѐного цвета и серотонина жѐлтого цвета в криостатных срезах апудоцитов, обработанных парами формальдегида (глиоксиловой кислотой),

впервые наблюдали шведские учѐные (Б.Фальк, Т.Хѐкфельт, А.Бьѐрклунд). Све-

чение продукта взаимодействия мелатонина с ортофталевым альдегидом голубого цвета в протоках слюнных желѐз крысы впервые зарегистрировано на нашей ка-

федре (Герасимов А.В., 1995).

5.2. ЛОКАЛИЗАЦИЯ, МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ,

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА И ЦИТОФИЗИОЛОГИИ

ОДИНОЧНЫХ ГОРМОНОПРОДУЦИРУЮЩИХ КЛЕТОК

Эндокринный аппарат пищеварительного тракта является наиболее круп-

ным звеном диффузной эндокринной системы. Поэтому принято выделять особо гастроэнтеропанкреатическую (ГЭП) эндокринную систему. В ней идентифици-

ровано более 20 типов клеток. Согласно международной номенклатуре, их обо-

128

значают буквами латинского алфавита. Располагаются они эндэпителиально,

имеют коническую форму с широким основанием и узкой апикальной частью. На светооптическом уровне отличаются от других эпителиоцитов фестончатым (с

множеством инвагинаций) ядром, слабо эозинофильной цитоплазмой, в базальной части которой бихроматом калия (нитратом серебра) выявляются хромаффинные

(аргентаффинные) секреторные гранулы. Они содержат флюорогенные нейроа-

мины и гормоны пептидной природы. Поглощение и декарбоксилирование пред-

шественников биогенных аминов являются основной особенностью метаболизма одиночных гормонопродуцирующих клеток. Электронно-микроскопически в клетках обнаруживаются умеренное количество органелл (гранулярная эндоплаз-

матическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии) и окружѐнные мембраной сек-

реторные гранулы с электронно-плотной сердцевиной. Секреторные гранулы в клетках, вырабатывающих различные гормоны, отличаются по величине, форме,

размеру и строению плотной сердцевины.

Сами клетки морфологически подразделяются на 2 типа: открытый и закры-

тый (рис. 66).

Рис. 66. Клетки диффузной эндокринной системы (схема, Быков В.Л., 1997):

1 – клетки открытого (КОТ) и закрытого (КЗТ) типов, 2 – ультраструктура оди-

ночной гормонопродуцирующей клетки, КАП – капилляр, НВ – нервное волокно,

СП – синаптические пузырьки, СГ – секреторные гранулы.

129

Клетки открытого типа достигают апикальной поверхности эпителия и имеют на микроворсинках рецепторы, улавливающие изменения химического со-

става пищи. В ответ на раздражение рецепторного аппарата таких «пограничных застав» нашего организма в кровь поступают соответствующие гормоны и био-

генные амины, регулирующие процессы всасывания, секреции, моторику органов пищеварительного тракта.

Клетки закрытого типа не достигают апикальной поверхности эпителия.

Они появляются раньше клеток открытого типа на 6-й неделе эмбриогенеза чело-

века. Своей верхушкой не достигают поверхности эпителия и реагируют выделе-

нием гормонов и биогенных аминов в ответ на механическое растяжение, измене-

ние температуры и химического состава внутренней среды организма.

Таблица 1

ГОРМОНАЛЬНЫЙ ПРОФИЛЬ КЛЕТОК ГЭП-СИСТЕМЫ

130