2 курс / Гистология / ОБЩАЯ_ГИСТОЛОГИЯ_С_ОСНОВАМИ_ЭМБРИОЛОГИИ

цеклетка этих животных содержит незначительное количество желтка, поэтому ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих. После оплодотворения яйцо окружается белковой и тонкой скорлуповой оболочками. С началом дробления желток выталкивается из яйцеклетки и остается в виде округлого образования. Яйцеклетка дробится полностью, но при этом проявляются сохраняющиеся еще черты неполного дробления: первые три борозды меридиональные, как это свойственно только дискоидальному типу дробления. Возникающие бластомеры обрастают желток и образуют стенку пузырька, внутри которого находится разжиженный желток, смешанный с белком. Однако желточной энтодермы у сумчатых не образуется вследствие малого количества желтка. На небольшом участке стенки пузырька появляется зародышевый щиток, в области которого развивается зародыш. Его питание осуществляется путем всасывания питательных веществ, вырабатываемых железами слизистой оболочки матки. Рождающиеся детеныши сумчатых очень маленькие, они заканчивают свое развитие в сумке матери.

Развитие плацентарных млекопитающих

Сложные взаимоотношения зародыша с организмом матери устанавливаются у плацентарных млекопитающих. Их яйцеклетки практически лишены желтка и дробятся целиком. Дробление полное неравномерное. Правильной последовательности в увеличении числа бластомеров не наблюдается. Такое нарушение обусловливается очень ранним разделением бластомеров на зародышевые и внезародышевые. У некоторых млекопитающих уже с первых стадий дробления обозначаются более крупные темные зародышевые и светлые внезародышевые бластомеры. Деление зародышевых и внезародышевых бластомеров протекает независимо, в связи с чем нарушается его синхронность. Это приводит к тому, что увеличение общего количества бластомеров у млекопитающих выражается числами: 1, 2, 3, 5, 9, … или 1, 2, 4, 7, 10, …, а не кратными двум, как это наблюдается при полном и равномерном дроблении (например, у ланцетника).

В результате дробления образуется бластодермический, или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых. Пузырек соответствует бластуле, но по своему строению с ней несходен. На этой стадии зародыш внедряется в стенку матки.

Так как зародыш получает питательные вещества от матери, важно, чтобы контакт с ее организмом установился возможно раньше. Этот контакт и осуществляется при участии внезародышевых частей, отделяющихся уже на стадии дробления. В раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого заключается одна из особенностей развития млекопитающих.

61

При помощи слоя клеток, который составляет внезародышевую часть бластодермического пузырька, сначала происходит укрепление зародыша в слизистой оболочке матки, а затем его питание. Этот клеточный слой называется трофобластом. Под его воздействием слизистая оболочка матки постепенно разрушается, и зародыш погружается в ее стенку. Продукты распада клеток стенки матки, а также выделения маточных желез служат питанием зародышу на ранних стадиях развития.

В дальнейшем обнаруживаются особенности, характерные для отдельных представителей плацентарных млекопитающих, очень различающихся, как уже было отмечено, по своему эмбриональному развитию. Ограничимся здесь описанием гаструляции и закладки осевых органов у кролика.

Гаструляция

После погружения в слизистую оболочку матки бластодермический пузырек кролика сильно увеличивается. Это происходит вследствие разрастания внезародышевой части, которая образует стенку пузырька. Зародышевые клетки в виде плотного скопления прижаты на этой стадии к небольшому участку стенки пузырька и в таком виде называются зародышевым узелком. По мере роста бластодермического пузырька характер расположения клеток в узелке изменяется. Они правильно распределяются по стенке пузырька, как бы распластываются, плотно прижавшись к ней. Узелок при этом уплощается и принимает форму пластинки. Все последующие процессы формирования зародышевых листков и тела зародыша протекают в этой пластинке, подобной диску у птиц.

Прежде всего, происходит расщепление клеточного материала пластинки и образование двух пластов: наружного – эктодермы, которая состоит из более высоких и крупных клеток, и внутреннего – энтодермы, состоящей из клеток мелких и плоских. Вслед за образованием листков в средней части пластинки отчетливо выделяется зародышевый щиток, вполне соответствующий щитку у птиц. И так же как у птиц, в его средней части образуется первичная полоска с гензеновским узелком, а затем головная ямка и первичная бороздка и происходит перемещение внутрь зародыша материалов хорды и мезодермы. Эктодерма, расположенная над хордой, представляет зачаток нервной системы.

Следовательно, образование зародышевых листков и весь гаструляционный процесс протекает по тому типу, который свойственен меробластическим яйцам, хотя яйцо млекопитающих по своему строению относится к голобластическим.

62

Закладка осевых органов и образование внезародышевых частей

Нервная пластинка, расположенная над хордой, превращается в нервную трубку. Мезодерма дифференцируется на сомиты и боковые пластинки. Полость, образующаяся между париетальным и висцеральным листками мезодермы, представляет зачаток целома. Из энтодермы формируется кишечная трубка, что, так же как у птиц, совершается одновременно с обособлением тела зародыша от желточного мешка.

Вместе с изменениями в зародышевом щитке, которые приводят к закладке органов, начинается образование внезародышевых органов: амниона, аллантоиса и серозной оболочки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Та часть трофобласта, которая находится над щитком, существует лишь короткое время, перед образованием зародышевых оболочек она рассасывается и исчезает. В результате этого края эктодермы щитка срастаются с остающейся частью трофобласта. Образуется сплошной эктодермальный слой, в котором зародышевая эктодерма переходит в эктодерму трофобласта. Одновременно с этим начинается разрастание энтодермы: она выходит из области зародышевого диска, обрастает с внутренней стороны трофобласт и образует энтодермальный мешок, наполненный жидкостью. Стенка бластодермического пузырька состоит теперь из трофобласта и внезародышевой энтодермы. Образовавшийся мешок называют желточным по аналогии с подобным органом у эмбрионов пресмыкающихся и птиц. Что касается млекопитающих, то у них желточный мешок желтка не содержит и, хотя образуется как наследие от развития яйцекладущих предков – пресмыкающихся, играет большую роль на ранних стадиях развития зародышей млекопитающих. Во внезародышевой мезодерме, врастающей между трофобластом и энтодермой желточного мешка, развиваются кровеносные сосуды. С помощью трофобласта сосуды желточного мешка связаны со слизистой оболочкой матки и через них осуществляется питание и дыхание зародыша. Кроме того, в стенке желточного мешка начинается кроветворение, которое позднее происходит в теле зародыша.

Сейчас же после редукции участка трофобласта над щитком начинается обособление тела зародыша, который распластан на желточном мешке, как куриный зародыш на желтке. Появляются туловищная и амниотическая складки. По мере углубления туловищной складки тело зародыша все больше приподнимается над желточным мешком и отделяется от него. При этом энтодерма, расположенная, как у птиц, под зародышем, втягивается внутрь его и образует карманообразную складку. Последняя по мере отделения зародыша от мешка превращается в кишечную трубку, которая желточным протоком соединяется с желточным мешком.

63

Развитие амниотической и туловищной складок у птиц сопровождается разрастанием внезародышевых экто- и мезодермы. У млекопитающих происходит иначе. К началу образования амниона внезародышевая эктодерма уже представлена трофобластом, поэтому развитие амниотической складки сопровождается разрастанием только внезародышевой мезодермы.

При смыкании складок образуется амниотическая полость, в которой оказывается зародыш, и оболочка, соответствующая серозной у птиц. Эта оболочка окружает амнион вместе с зародышем и желточный мешок. С образованием амниотической полости тело зародыша связывается с внезародышевыми частями только при помощи пупочного канатика.

Вотличие от птиц у млекопитающих большое значение приобретает серозная оболочка. На начальных стадиях развития на гладкой поверхности трофобласта появляются выросты – первичные ворсинки, образованные только трофобластом. Затем в них врастает внезародышевая мезодерма серозной оболочки и сосуды аллантоиса; первичные ворсинки превращаются во вторичные. Образовавшаяся оболочка с ворсинками получила название хорион. Через нее происходит всасывание и проведение питательных веществ к зародышу. Развивающиеся ворсинки хориона увеличивают его всасывающую поверхность, что связано с ростом зародыша и его возрастающей потребностью в питательных веществах. Там, где хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, образуется детское место, или плацента. Через этот важный орган осуществляется весь обмен веществ между зародышем и организмом матери.

Одновременно с образованием амниотической полости развивается аллантоис. Он появляется в виде небольшого выроста на брюшной стенке заднего отдела кишки. Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц. По выходе из кишки он располагается около желточного мешка и подрастает к хориону. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и таким образом включаются в кровеносное русло материнского организма. С этого момента обмен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам.

Всвязи с тем, что питание зародыша происходит за счет материнского организма, значение некоторых внезародышевых органов у млекопитающих иное, чем у птиц и пресмыкающихся. Особенно большое значение приобретает хорион. Аллантоис служит только проводником пупочных сосудов, в то время как у птиц он является важным органом дыхания и выделения зародыша. Значение амниона не изменяется. Он значительно разрастается и настолько увеличивается, что в спинной части подходит к хориону, а в брюшной вплотную подрастает к пупочному канатику. Под давлением амниотической стенки аллантоис и жел-

64

точный мешок сужаются. Последний, как уже отмечалось, играет роль в питании и дыхании зародыша только на ранних стадиях развития и поэтому довольно скоро редуцируется. Основную часть пупочного канатика составляют сосуды зародышевого кровообращения, для которых он служит проводником к материнскому организму. На более поздних стадиях развития амнион еще более увеличивается. Зародыш оказывается как бы подвешенным в нем на пупочном канатике. С внутренней стороны амниотическая полость выстлана эпителием, который покрывает пупочный канатик и переходит в кожный эпителий зародыша. Весь зародышевый пузырь, т.е. зародыш и его внезародышевые органы, покрыт хорионом.

Таким образом, и на более поздних стадиях развития млекопитающих проявляются признаки развития животных с меробластическими яйцами. И это происходит несмотря на то, что яйцеклетка млекопитающих не содержит желтка, и питание зародыша осуществляется исключительно за счет материнского организма.

Типы плацент

Для млекопитающих, кроме яйцекладущих (ехидны и утконоса), характерно живорождение.

При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ зародыша осуществляется через специальный орган – плаценту, или детское место, которая всегда образуется из двух источников: слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение их структуры происходит параллельно с установлением более тесной связи развивающегося зародыша с материнским организмом. Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека. Что касается остальных млекопитающих, то среди них наблюдается постепенный переход к сложным формам взаимоотношения зародыша с материнским организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется совсем. Наиболее просты эти взаимоотношения у сумчатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ, здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным. У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт с материнским организмом, и образуется плацента. По степени сложности плаценты разделяются на эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные.

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков.

65

Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная, или соединительнотканная, плацента свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.

Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.

Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.

Когда при родах плод проходит через шейку матки, его оболочки разрываются, и наружу выливается амниотическая жидкость. После родов выделяется плацента, и обильное сначала кровотечение постепенно приостанавливается. В матке начинается регенерация эпителия слизистой оболочки. Постепенно в яичнике возобновляется созревание граафовых пузырьков, происходит овуляция, и восстанавливается менструальный цикл.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент. Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

66

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша. Она выполняет ряд важных функций:

1)трофическую – посредством плаценты происходит питание

плода;

2)дыхательную – осуществляет поступление кислорода;

3)экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;

4)защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

5)барьерную – предохраняет зародыш от проникновения вредных веществ;

6)эндокринную – образуются женские половые гормоны (прогестрон, гонадотропин, лактоген и др.), которые компенсируют повышенную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

Эмбриональное развитие зародыша человека в общих чертах сходно с млекопитающими (обезьянами). Основные отличия заключаются в раннем развитии внезародышевой мезодермы, более мощном развитии центральной нервной системы, несоответствии зависимости размеров тела от длительности внутриутробного развития и относительное функциональное несовершенство новорожденного.

Вотличие от животных на развитие человека оказывают влияние

исоциальные факторы.

Входе эмбрионального развития человека выделяют наиболее повреждаемые стадии. Первая стадия (критический период) относится к первому началу второй недели после оплодотворения, второй – к 3– 5 неделе, когда происходит закладка отдельных органов эмбриона. Воздействие вредоносных факторов в эти периоды может вызвать уродства, пороки развития и привести к гибели эмбриона. Третий период относится к 8–11 неделям, когда происходит формирование плаценты. В это время у зародыша могут проявляться общие аномалии в развитии, включая врожденные заболевания.

Вуказанные критические периоды эмбрион чувствителен к недостатку кислорода и питательных веществ, к ионизирующей радиации, перегреванию, охлаждению, лекарственным и ядовитым веществам. Перечисленные факторы могут выделять замедление и остановку развития, появление уродств и высокую смертность зародыша.

Следовательно, зародыш человека чрезвычайно чувствителен к изменениям условий внешней и внутренней среды. Эмбриональное развитие человека часто нарушается в связи с алкоголизмом отца или матери.

Итак, на эмбриональное развитие человека влияют не только биологические, но и социальные факторы.

67

Тест

1.К какому типу относится яйцеклетка млекопитающих?: а – гомолецитальная; б – центролецитальная; в – алецитальная;

г – «средне» телолецитальная; д – «крайне» телолецитальная.

2.Почему яйцеклетка плацентарных млекопитающих малых раз-

меров?:

а – потому, что развитие происходит внутри организма самки; б – потому, что она не содержит желтка; в – потому, что питание происходит за счет организма матери;

г – потому, что содержит мало цитоплазмы.

3.По какому типу дробятся яйцеклетки яйцекладущих млекопитающих?:

а – неполному поверхностному; б – полному равномерному; в – билатеральному;

г – неполному дискоидальному.

4.Чем питается детеныш яйцекладущих млекопитающих?:

а – молоком матери; б – секретом кожных желез матери; в – желтком.

5.Происходит ли образование желточного мешка у сумчатых млекопитающих?

а – да; б – нет.

6.Какой тип дробления характерен для плацентарных млекопитающих?:

а – полное равномерное; б – неполное поверхностное;

в – неполное дискоидальное;

г– полное неравномерное;

д– билатеральное.

7.На какой стадии зародыш внедряется в стенку матки?: а – гаструляции; б – зародышевого пузырька (соответствует бластуле);

68

в – нейрулы;

г– дробления.

8.При помощи чего происходит питание зародыша на ранней стадии развития?:

а – трофобласта; б – хориона; в – плаценты;

г– аллантоиса.

9.Какими способами осуществляется гаструляция у плацентарных млекопитающих?:

а – инвагинацией и эпиболией; б – эпиболией и деляминацией;

в – деляминацией, иммиграцией и частичной инвагинацией;

г– частичной инвагинацией, деляминацией и эпиболией.

10.Какую роль играет желточный мешок у млекопитающих?:

а – предохраняет желток от растекания; б – в стенке мешка начинается кроветворение; в – секрет мешка разжижает желток;

г– выполняет защитную функцию.

11.Образуется ли при развитии млекопитающих туловищная

складка?

а – да; б – нет.

12.Какая оболочка создает водную среду для развития зародыша?: а – серозная; б – амниотическая;

в – туловищная; г – сосудистая.

13.Чем образован харион у млекопитающих?:

а – трофобластом; б – внезародышевой мезодермой;

в – трофобластом, серозной оболочкой и сосудами аллантоиса; г – внезародышевой энтодермой.

14. Какое значение аллантоиса при развитии зародыша у млекопитающих?:

а – осуществляет дыхание; б – осуществляет питание;

69

в – проводник пупочных сосудов; г – осуществляет выделение продуктов распада.

15.Чем образована плацента?: а – слизистой оболочкой матки; б – ворсинками хориона;

в – слизистой оболочкой матки и ворсинками хориона; г – слизистой оболочкой матки и трофобластом.

16.Ворсинки хориона в форме небольших бугорков погружены в углубления слизистой оболочки матки. Какая это плацента?:

а – десмохориальная; б – эндотелиохориальная;

в – эпителиохориальная; г – гемохориальная; д – поясная.

17.Ворсинки хориона разрушают слизистую оболочку матки. Какая это плацента?:

а – гемохориальная; б – эпителиохориальная;

в – эндотелиохориальная; г – десмохориальная; д – деффузная.

18.Роды протекают болезненно с обильными кровотечениями. При каком типе плаценты это происходит?:

а – гемохориальной; б – эпителиохориальной;

в – эндотелиохориальной; г – десмохориальной; д – котиледонной.

19.Как располагаются ворсинки хориона в диффузной плаценте?: а – в форме широкого пояса; б – в форме диска;

в – вся поверхность пузыря покрыта ворсинками; г – ворсинки собраны в группы.

20.Для каких животных характерна котиледонная плацента?:

а – свиней; б – хищных млекопитающих; в – обезьян;

г – жвачных млекопитающих.

70